Post on 15-Oct-2021
1
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
Módulo I
Conceitos e Funções dos Nutrientes
Autores:
Eng. Agrônomo Professor Gilson Sergio Bastos de Matos
Eng. Agrônomo Professor Marcos André Piedade Gama
Eng. Agrônomo Mestre Antônio Anízio Leal Macedo Neto
Belém - Pará 2020 Es
pec
ializ
ação
de
Ro
chag
em R
emin
eral
izaç
ão d
e So
los
2
Sumário 1. CONCEITOS, ESSENCIALIDADE, MACRO E MICRONUTRIENTES 3
1.1. NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS ........................................................... 3
1.2. ESSENCIALIDADE DE NUTRIENTES .......................................................... 3
2. ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO ................................ 5
2.1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 5
2.2. ABSORÇÃO RADICULAR .............................................................................. 5
2.3. ABSORÇÃO FOLIAR ....................................................................................... 7
2.4. TRANSPORTE ................................................................................................... 8
2.5. REDISTRIBUIÇÃO ........................................................................................... 9
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES. .................................................................. 10
3.1. MACRONUTRIENTES ................................................................................... 10
3.1.1. Nitrogênio ........................................................................................................ 10
3.1.2. Fósforo ............................................................................................................. 12
3.1.3. Potássio .......................................................................................................... 145
3.1.4. Cálcio .............................................................................................................. 167
3.1.5. Magnésio ........................................................................................................ 189
3.1.6. Enxofre ............................................................................................................. 19
3.2. MICRONUTRIENTES ..................................................................................... 21
3.2.1. Boro .................................................................................................................. 21
3.2.2. Cobre ................................................................................................................ 22
3.2.3. Ferro ................................................................................................................. 23
3.2.4. Manganês ......................................................................................................... 24
3.2.5. Zinco ................................................................................................................. 25
3.2.6. Cloro ................................................................................................................. 26
3.2.7. Molibdênio ....................................................................................................... 27
4. ELEMENTOS BENÉFICOS ......................................................................... 28
4.1.1. Cobalto ............................................................................................................. 28
4.2. SÓDIO .............................................................................................................. 29
4.3. SILÍCIO ............................................................................................................ 29
4.4. SELÊNIO .......................................................................................................... 29
5. ELEMENTOS TÓXICOS ............................................................................ 300
3
1. CONCEITOS, ESSENCIALIDADE, MACRO E MICRONUTRIENTES.
1.1. NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
Os nutrientes minerais são elementos que as plantas obtêm do solo na forma de minerais
inorgânicos. Embora esses nutrientes percorram um ciclo continuo em todos os organismos, eles
adentram na biosfera através das raízes das plantas, que funcionam como “mineradores” da crosta
terrestre. Outros organismos, como fungos micorrízicos, bactérias fixadoras de nitrogênio
participam, junto com as raízes, na obtenção de nutrientes minerais.
A Nutrição Mineral perfaz o estudo de como as plantas utilizam e obtêm os nutrientes.
Perfaz estudo de fundamental importância para a aprimoração de práticas agrícolas e para a
proteção ambiental, além de compreender as relações ecológicas entre as plantas em ecossistemas
naturais.
O uso de fertilizantes, que são fontes adicionais de nutrientes às plantas, é fundamental para
a obtenção de altas produtividades e para atender a crescente demanda por alimentos. Nesse sentido,
o entendimento do papel dos nutrientes é ferramenta chave para o estudo de novas fontes de adubos
(novos remineralizadores, por exemplo), bem como o suprimento e balanço nutricional das plantas
para que não ocorram subdosagens (deficiência) ou desperdício (alimentação de luxo).
1.2. ESSENCIALIDADE DE NUTRIENTES
Entender a essencialidade dos nutrientes às plantas é ponto chave no manejo de plantios
produtivos, na eficiência de utilização de fertilizantes e remineralizadores, e na definição de práticas
de conservação ou recuperação de solos.
A análise de uma planta, bem como a alta concentração no tecido vegetal não são suficientes
para caracterizar a essencialidade de um elemento. Para um elemento ser considerado essencial às
plantas, alguns critérios devem ser considerados (Arnon & Stout, 1939; Malavolta et al., 1997; Dechen
e Nachtigall, 2018):
Os elementos podem ainda ser classificados em benéficos e tóxicos. Os benéficos são
aqueles que podem, em determinadas condições, proporcionar aumento no crescimento e na
produtividade. Os tóxicos são os elementos não enquadrados nas classes anteriores, que podem
1. A deficiência do elemento impossibilita o ciclo completo da planta;
2. O elemento não pode ser substituído por outro;
3. O elemento participa do metabolismo da planta, como parte de um composto ou de alguma reação.
4
diminuir crescimento e produção (Malavolta et al., 1997). O silício, elemento presente em diversos
remineralizadores, pode ser considerado como benéfico em determinadas condições.
Os elementos necessários aos vegetais, sem considerar C, H e O, que podem ser retirados
do ar e água, são denominados de nutrientes essenciais e podem ainda ser classificados em macro e
micronutrientes (Tabela 1), em função da quantidade exigida ou do conteúdo na planta. Os
macronutrientes são exigidos em maiores quantidades pelas plantas, constituindo a maior proporção
na matéria seca (MS), e os micronutrientes são menos exigidos, participando em menor proporção
na MS.
Em resultados de análises de tecido vegetal as unidades de representação da concentração
dos nutrientes são g kg-1 para macronutrientes e mg kg-1 para os micronutrientes, geralmente
apresentados na forma elementar.
Tabela 1 - Elementos essenciais às plantas, concentrações médias na matéria seca da parte aérea. Elemento Concentração na massa seca Demonstração de essencialidade Ano
Macronutrientes g kg1
Carbono (C) 450 Saussure 1804
Oxigênio (O) 450 Saussure 1804
Hidrogênio (H) 60 Saussure 1804
Nitrogênio (N) 15 Saussure 1804
Potássio (K) 10 Sachs & Knop 1860, 1865
Cálcio (Ca) 5 Sachs & Knop 1860, 1865
Fósforo (P) 2 Ville 1860
Magnésio (Mg) 2 Sachs & Knop 1860, 1865
Enxofre (S) 1 Sachs & Knop 1865
Micronutrientes mg kg1
Cloro (Cl) 100 Boyer et al. 1954
Manganês (Mn) 50 Mazé, McHargue 1915, 1922
Boro (B) 20 Warington 1923
Zinco (Zn) 20 Sommer & Lipman 1926
Ferro (Fe) 10 Sachs & Knop 1860, 1865
Cobre (Cu) 6 Lipman & McKnney 1931
Níquel (Ni) 3 Brown et al. 1987
Molibdênio (Mo) 0,1 Arnon & Stout 1938
Fonte: Malavolta (1980) e Marschner (1985). Adaptado de Dechen & Nachtigall (2018)
Observação: dependendo da literatura de base o cobalto (Co) também pode estar classificado como
micronutriente.
5
2. ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO
2.1. INTRODUÇÃO
A absorção de nutrientes pelas plantas é feita de forma seletiva uma vez que existe uma
quantidade de elementos contidos no solo que não são de interesse para os organismos vegetais. A
seletividade de plantas muda de acordo com sua evolução, idade, espécie e também muda em suas
diferentes partes. A seletividade também sofre adaptações devido a limitações de um determinado
nutriente que possa estar em baixas concentrações no solo, de modo a se aproveitar melhor sua
utilização. Em função disso e da necessidade de organização das práticas de adubação,
considerando época, local e fontes de insumos, é importante se considerar os processos envolvidos
na obtenção de nutrientes e na mobilidade dos mesmos dentro da planta. Para isso esses processos
se dividem em:
2.2. ABSORÇÃO RADICULAR
O nutriente (representado como “M”) entra na planta seguindo o caminho: M (solução do
solo) → M (raiz). Nesse caso a porta de acesso são as raízes ou sistema radicular, sendo a entrada
“permitida”.
Intercepção radicular: Ocorre durante o desenvolvimento das raízes, quando as mesmas
encontram os elementos na solução do solo. Isso é importante porque os nutrientes absorvidos por
esse processo precisam estar disponíveis na solução do solo.
Fluxo de massa: contato ocorre em decorrência do movimento do elemento na solução do
solo, a partir de uma região mais úmida para uma mais seca, próxima da superfície radicular. A
quantidade de elemento que pode ser carregada por esse processo é explicada pela seguinte
expressão:
𝑄𝑓𝑚 = [𝑀] × 𝑉
Na qual:
V= Volume de água absorvida;
[M]= Concentração do elemento na solução do solo.
Absorção: Entrada do elemento (M) no espaço intercelular (raiz ou folha) ou emqualquer espaço da célula;
Transporte: Movimento de M do órgão de absorção para outra parte do mesmo oupara outro órgão seu. Ex: raiz para a folha, ou da folha para raiz, caso o primeiro seja oórgão de absorção;
Redistribuição: Caminhamento do elemento de um local de residência para outro.
6
Os nutrientes absorvidos por esse processo dependem da disponibilidade de água, da época
do ano em que é feito uma adubação, e da localização de aplicação do fertilizante.
Observação: a solução do solo corresponde a parte líquida composta por água e sais minerais (ou
nutrientes) na forma disponível às plantas.
Difusão: movimentação do nutriente em curta distância em função de um gradiente de
concentração, com movimentação do elemento de uma região de maior concentração (solução do
solo) para aquela de menor concentração (como a superfície radicular). A difusão é governada pela
seguinte equação:
𝑑𝑞
𝑑𝑡= 𝐷𝐴𝑃 × (𝐶1 − 𝐶2) × 𝐿
Na qual:
dq/dt = Velocidade de difusão;
D = coeficiente de difusão do íon ou molécula em água;
A = área de absorção;
P = Fração do volume de solo ocupado pela água
C1= concentração do nutriente na distância L na superfície da raiz;
C2= concentração na superfície de raiz.
A eficiência de absorção de nutrientes por difusão depende então da disponibilidade de
água, da concentração na solução do solo e da localização do fertilizante em relação às raízes.
A tabela 2 mostra que a intercepção radicular não desempenha papel relevante, exceção
para Mn+2. O fluxo de massa é importante nos casos do N, Ca, Mg, S e micronutrientes (com
exceção do Mn). A difusão contribui quase de modo exclusivo para o P e em grande parte para o K.
Tabela 2 - Contribuição relativa dos processos de contato no fornecimento de nutrientes para o
milho num solo textura média.
Íon Absorção Quantidade
Disponível
(0-20 cm)
Extrato de
Saturação Quantidade Fornecida Intercepção Fluxo Massa Difusão
kg ha-1 ppm kg ha-1
N (NO3-) 170 - - 2 168 0
P (H2PO4-) 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3
K (K+) 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca (Ca+2) 23 3300 50 66 175 0 Mg (Mg+2) 28 800 30 16 105 0 S (SO4
-2) 20 - - 1 19 0 Na (Na+) 16 80 5 1,6 18 0 B (H3BO3) 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu (Cu+2) 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe (Fe+2) 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn (Mn+2) 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 Mo (HMoO-4) 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn (Zn+2) 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0 Fonte: Barber (1996) adaptado por Malavolta (2006).
7
O caminho percorrido por um elemento na planta, do exterior ao interior ocorre da seguinte
forma:
2.3. ABSORÇÃO FOLIAR
A absorção foliar tem menor relevância em relação a radicular, porém pode ser importante
em alguns casos específicos. A aplicação de fertilizantes líquidos via folhagem em complemento ao
fertilizante aplicado via solo, por exemplo, é prática comum no cultivo da soja. A absorção foliar se
dá em três passos, após o contato com a epiderme superior e/ou inferior da folha:
Figura 1 - Corte transversal de uma folha.
Fonte: Taiz et al. (2017).
Exterior para a superfície externa da membrnaplasmática (plasmalema)
Se dá a favor de um gradiente de concentração, onde aconcentração de solutos no solo é superior ao da raiz,fazendo com que os nutrientes se desloquem para o interiorda raiz. Nesse processo não há gasto de energia e ele échamado de passivo.
Superfície externa doplamalema para o interior dovacuolo
Se dá contra um gradiente deconcentração e, portanto, exigegasto de energia.
1 – Passagem na cutícula cerosa (Figura 1)
2 – Chegada à superfície externa do plasmalesma;
3 – movimento atrevés de membrana citoplasmática com a entrada no citoplasma eventualmente no vacúolo depois de atravessar o tonoplasto.
8
2.4. TRANSPORTE
Transporte se refere ao movimento do elemento do local de absorção na raiz ou na folha
para outro local dentro ou fora do órgão de entrada.
O transporte a longa distância ocorre da seguinte forma:
Figura 2 - Ilustração de rotas de absorção de nutrientes pela raiz.
Fonte: Taiz et al. (2017).
O elemento passa ao espaço livre aparente por processos passivos e, com auxílio de carregadores, canais e outros componentes do processo ativo, via simplasto, atinge vacúolos e vasos;
No epitélio vascular chega à superfície do citoplasma e às cavidades do xilema;
Do xilema pode passar ao floema; o movimento lateral entre os tecidos vasculares, através do câmbio é considerável;
Do xilema (e floema) chega à parte aérea passivamente na corrente transpiratória;
O elemento pode ser transportado na forma em que foi absorvido ou em outra, como na forma orgânica por exemplo.
1
2
3
4
5
9
2.5. REDISTRIBUIÇÃO
Redistribuição é o movimento do elemento de um local de residência (órgão) para outro
qualquer. O local de residência ou “fonte” pode ser a raiz, ramo ou a folha, e o órgão que recebe
este elemento funciona como “dreno”, que pode ser uma folha, ramo novo, um cacho, um fruto ou
uma raiz.
A redistribuição predominantemente ocorre pelo floema, e o seu nível de intensidade tem
relação com a mobilidade dos nutrientes, que pode ser agrupada em três classes:
1. Móveis: N, P, K, Mg, Cl, Mo;
2. Pouco móveis: S, Cu, Fe, Mn, Zn;
3. Quase imóveis: Ca, B.
Observação: Em termos práticos a mobilidade nos nutrientes é importante na diagnose de
deficiências nutricionais, quando se percebe que deficiências de nutrientes móveis geralmente
ocorrem inicialmente no terço inferior da copa ou nas folhas mais velhas. E quando a deficiência é
de nutriente com baixa mobilidade os sintomas são observados nas folhas mais novas.
10
3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES.
3.1. MACRONUTRIENTES
Os macronutrientes são os mais requeridos para os vegetais, justificando a grande demanda
por fertilizantes com esses elementos. De uma forma geral, o setor agropecuário importa a maior
parte dos adubos para suprimento de N, P, K e S dos cultivos, pois as fontes brasileiras não suprem
as necessidades internas.
3.1.1. Nitrogênio
No solo, o nitrogênio (N) pode ocorrer sob formas orgânicas e minerais. Na forma orgânica
a possibilidade de perdas é bem menor, principalmente quando há um manejo adequado da matéria
orgânica do solo. Mas, estas não são formas que as plantas absorvem o N. Então o processo de
mineralização é importante na disponibilização desse elemento às plantas.
Forma de absorção:
O N é absorvido pelas plantas nas formas de nitrato (𝑁𝑂3−), preferencialmente, e amônio
(𝑁𝐻4+). Entender esse processo é chave na definição dos fertilizantes nitrogenados, na época de
aplicação desses insumos e na relação com os solos a serem trabalhados.
Funções:
Necessário para a síntese de clorofila e, por consequência, está envolvido no processo da
fotossíntese; componente das vitaminas e dos sistemas energéticos na planta; componente dos
aminoácidos, os quais formam proteínas.
Sintomas de deficiência e excesso:
O nível adequado de N produz folhas com coloração verde-escuro, devido a grande
quantidade de clorofilas. Sua falta resulta na coloração amarelada ou clorose (Figura 3), devido a
baixa quantidade de clorofila. Essa coloração aparece, principalmente, nas folhas mais velhas, uma
vez que é um nutriente móvel nas plantas.
Outros sintomas de deficiência são os seguintes (Figura 4):
Plantas raquíticas e angulosas; menor perfilhamento em cereais, como o arroz e o trigo;
baixo conteúdo de proteína, nas sementes e nas partes vegetativas; quantidade reduzida de folhas;
maior suscetibilidade a estresse por pragas, condições ambientais e doenças; baixo desenvolvimento
radicular, e menor quantidade de raízes laterais; queda na qualidade dos produtos agrícolas.
O excesso do N proporciona crescimento excessivo da parte aérea, o que pode levar ao
acamamento, em gramíneas.
11
Figura 3 – Cultivo de eucalipto apresentando amarelecimento (clorose) generalizado.
Fonte: RR agroflorestal.
Figura 4 – Deficiência de N em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de N, que apresentam clorose, menor crescimento e coloração amarelada em forma
de “V” no limbo foliar. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente com em N,
onde o desenvolvimento é reduzido, número pequeno de perfilhos e envelhecimento precoce das
folhas. E Recebeu solução nutritiva completa. F: Planta deficiente em N, com diminuição no
desenvolvimento radicular, alongamento desproporcional da raiz.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A B
C D
E F
12
3.1.2. Fósforo
O fósforo no solo pode ser encontrado nas formas orgânicas e inorgânicas. O fósforo de
compostos inorgânicos está sob a forma de ânions fosfatos: 𝐻2𝑃𝑂4−, 𝐻𝑃𝑂4
2− e 𝑃𝑂43−, dependendo
do pH do solo. Na planta o fósforo está na forma de fosfato e também em compostos orgânicos na
forma de fosfolipídios, ácidos nucléicos e fosfatos de inositol.
Formas de absorção:
Considerando que a maioria dos solos cultivados são ácidos, geralmente na faixa de pH
entre 3,5 – 6,5, as plantas absorvem o P como o ânion monovalente ortofosfato biácido (𝐻2𝑃𝑂4−),
que é a forma predominante nessas condições.
Funções:
Desempenha papel importante na fotossíntese, respiração, armazenamento e transferência
de energia, divisão e crescimento celular; importante na transferência de energia como parte do
trifosfato de adenosina (ATP); promove a rápida formação e crescimento das raízes, melhora a
qualidade dos frutos, hortaliças e grãos, sendo vital para a formação de sementes e está envolvido
na transferência de características hereditárias.
Sintomas de deficiência e excesso:
Os sintomas de deficiência de P se manifestam primeiro nas folhas mais velhas, uma vez
que ele se move rapidamente nos tecidos vegetais. O primeiro sinal de deficiência de P manifesta-se
na forma de plantas pequenas ou raquíticas. As folhas se apresentam torcidas e quando a deficiência
é severa ocorre o aparecimento de áreas mortas nas folhas no fruto e no caule. Algumas espécies
com sintomas deficiência de P apresentam coloração púrpura ou avermelhada (Figuras 5 e 6). A
deficiência de P também retarda a maturação dos cultivos.
A carência de P tem impacto muito negativo de P no desenvolvimento da raiz,
principalmente das raízes laterais e coloração parda da mesma (Figura 6). Por isso, que dependendo
da disponibilidade de P no solo, são comuns aplicação de altas doses desse nutriente na fase inicial
dos plantios.
São raros os sintomas de excesso de P, mas, quando se apresentam, ocorrem manchas
vermelho-escuras nas folhas mais velhas. A deficiência do Zn em solos ricos em P pode provocar
absorção em excesso de P, promovendo sintomas de deficiência parecidos com os do Zn.
13
Figura 5 – Sintomas de deficiência de fósforo em citrus (A), em soja (B): folha normal e folha
deficiente; em milho (C); e em plantação de soja com “falha” nas linhas ou stands em função da
falta do adubo fosfatado (D).
Fonte: A (Malavolta et al. 1994), C (Coelho e França, 1995), D (Autores).
Figura 6 - Deficiência de P em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de P. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: planta deficiente de P. E: Sistema
radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de P,
onde se pode ver menor desenvolvimento.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A
C D E F
B
A B
C
D
14
3.1.3. Potássio
O potássio (K) no solo é proveniente principalmente dos minerais primários e secundários
do tipo 2:1. Solos muito intemperizados, com pouca ou nenhuma quantidade desses minerais,
tendem a ter disponibilidade baixa de K às plantas, condições típicas da de grande parte dos solos
cultivados brasileiros (no cerrado e na Amazônia, por exemplo).
Formas de absorção:
O potássio é absorvido da solução do solo pelas plantas na sua forma iônica de K+.
Diferente do N e do P, o K não forma compostos orgânicos nas plantas. A sua função está
relacionada a diversos processos metabólicos. Considerar a forma de absorção do K, também é
importante do ponto de vista de manejo da fertilidade com utilização de fertilizantes potássicos,
considerando época de aplicação, textura e umidade do solo.
Funções:
Quando está deficiente na planta ocorre a redução da fotossíntese e aumento da respiração,
o que resulta na redução da acumulação de carboidratos e redução no crescimento da planta;
contribui com o potencial osmótico da planta mediante a regulação da abertura e fechamento
estomático; está envolvido em várias funções fisiológicas, tais como: transporte, turgescência,
crescimento celular e ativação enzimática.
Sintomas de deficiência e excesso:
Como o K é um elemento móvel na planta, sua deficiência é observada primeiro nos
tecidos mais velhos, que são os inferiores. Os sintomas característicos são (Figuras 7 e 8):
Necrose das margens das folhas; sua deficiência não permite que os estômatos abram
totalmente e sejam rápidos ao fechar-se, o que pode levar a perda de água pela planta; as plantas
com deficiência de K crescem lentamente, apresentando sistema radicular mal desenvolvido e, em
caso de gramíneas, colmos frágeis; o caule quebradiço, que leva ao acamamento das plantas
(tombamento); as sementes e os frutos são pequenos e desuniformes; a plantas têm baixa
resistência a doenças; as sementes e frutos enrugados, além da baixa resistência a doenças e a
umidade.
São poucos os sintomas de excesso do K nas plantas, e quando isso ocorre, pode causar
desidratação nas células das plantas, com rompimento de suas membranas, o que pode levar ao
aparecimento de manchas necróticas nas folhas mais velhas.
15
Figura7 – Deficiência de K em cafeeiro (A). Deficiência de K em soja (B). Deficiência de potássio
em milho (Original: EMBRAPA CNPMS) (C). Deficiência de potássio em cana-de-açúcar, à
esquerda; à direita, folha normal (Original: J. Orlando Filho) (D).
Fonte: Adaptado de Malavolta (1996).
Figura 8 - Deficiência de K em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de K, onde se pode ver a clorose das folhas. C: Recebeu solução nutritiva completa.
D: Planta deficiente em K, onde é possível ver seu desenvolvimento reduzido. E: Sistema radicular
que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de K, onde se pode
ver menor desenvolvimento.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A B
C D
E F
A
C D
B
16
3.1.4. Cálcio
O cálcio (Ca) é um macronutriente secundário, com maiores concentrações em solos
alcalinos. Assim, quanto mais ácidos os solos, principalmente com valores de pH abaixo de 5,5,
menor disponibilidade desse nutriente às plantas. Esse elemento pode ser encontrado naturalmente
em corretivos de acidez e em remineralizadores.
Formas de absorção:
O Ca é absorvido nas plantas na forma de cátion Ca2+. A absorção desse nutriente é
influenciada pelos altos teores de K+, Mg2+ e NH4+, por isso sempre é importante realizar correções
do solo e adubações baseadas em análise de solo e com equilíbrio adequado.
Funções:
Tem função estrutural e na ação de hormônios vegetais; é essencial para o crescimento de
meristemas e para o crescimento e funcionamento apropriado dos ápices radiculares; está nas
paredes celulares e nos vacúolos e organelas, como sais de ácidos orgânicos, fosfato e fitato; tem a
função de impedir danos à membrana celular, evitando a saída de substancias intracelulares;
melhora o crescimento das raízes, estimula a atividade microbiana e auxilia na disponibilidade do
Mo e na absorção de outros nutrientes.
Sintomas de deficiência e excesso:
As folhas mais jovens e outros tecidos novos desenvolvem sintomas de deficiência pelo
fato do Ca não ser translocado na planta; necrose do ápice das folhas e de seus pontos de
crescimento (Figura 9); reduzido crescimento de raízes e morte de seus pontos de crescimento
(Figura 10); como o Ca é importante para a formação da parede celular das plantas, sua deficiência
faz com que a planta apresente suas nervuras e pontos de crescimento gelatinosos; em situações
estremas, os pontos de crescimento morrem.
Não existem relatos de toxidez de Ca, o que se deve ao fato de que o Ca em excesso fique
armazenado no vacúolo das células, devido sua baixa mobilidade.
17
Figura 9 - Folhas de soja com sintomas de deficiência de Ca. (A) Folhas novas encarquilhadas. (B)
Folhas novas encarquilhadas com morte da gema apical e colapso do pecíolo.
Fonte: Sfredo; Borkert (2004).
Figura 10 - Deficiência de Ca em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de Ca. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Ca. E:
Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente
de Ca.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A B
C D
E
F
A B
18
3.1.5. Magnésio
O magnésio (Mg) é absorvido pelas plantas na forma de Mg2+. A sua absorção pode ser
fortemente afetada pela presença de K+, NH4+, Ca2+ e Mn2+.
Funções:
Em relação as suas funções, o magnésio é um ativador enzimático. Quase todas as enzimas
fosforiladas dependem da presença do Mg, que forma uma ponte entre o ATP e o ADP e a molécula
da enzima. A transferência de energia desses dois compostos é fundamental para a fotossíntese.
O Mg tem grande importância na absorção do P, onde sua absorção, na forma de 𝐻2𝑃𝑂4− é
máxima na presença de Mg2+. O Mg é, também, componente central da clorofila, que é responsável
pela fotossíntese e coloração verde das plantas.
Sintomas de deficiência e excesso:
Como o Mg é um nutriente móvel nas plantas, sua deficiência ocorre primeiro nas folhas
mais velhas. Os sintomas de deficiência de Mg são (Figuras 11 e 12):
Clorose entre as nervuras (“internerval”); as folhas podem tornar-se quebradiças e ficar
encurvadas para cima; ocorre redução e alternância das safras em plantas perenes (que são aquelas
que possuem ciclo de vida longo); o tamanho dos frutos é reduzido e há redução na acidez total e na
vitamina C; as folhas podem ficar mais finas que o normal;
pode levar a redução da fotossíntese e redução do crescimento da planta; desenvolvimento anormal
do sistema radicular, levando a quantidade exagerada de radicelas.
Praticamente não existem relatos de sobre a toxidez de Mg em plantas.
Figura 11 – Folhas com sintomas de deficiência de Mg em plantas de eucalipto.
Fonte: RR Agroflorestal
19
Figura 12 - Deficiência de Mg em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B:
Folhas com deficiência de Ca. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Mg.
E: Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta
deficiente de Mg, desenvolvimento radicular anormal.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
3.1.6. Enxofre
No solo as fontes do enxofre (S) que no solo ocorre de formas orgânica e mineral. As
fontes minerais de (S) incluem ele na forma elementar. Os minerais que possuem enxofre são: os
sulfetos pirita (FeS2), galena (PbS), blenda (ZnS), calcopirita (CuFeS2) e, de menor ocorrência, os
sulfatos: gipsita (CaSO4.2H2O) e anidrita (CaSO4).
Forma de absorção:
Nas plantas o S é absorvido na forma de sulfato 𝑆𝑂42−-, principalmente pelo processo de
fluxo de massa, depois é reduzido e incorporado em compostos orgânicos no tecido vegetal.
Durante sua reciclagem ele retorna ao solo em forma orgânica, onde depois é mineralizado por
microorganismos para formas disponíveis às plantas. Além disso, de forma menos eficiente, as
folhas podem absorver o SO2 do ar.
Funções:
É um elemento importante para a produção dos aminoácidos cisteína, cistina e metionina e
tiamina, portanto está ligado a formação de proteínas, clorofila, além de compor vitaminas e alguns
hormônios nas plantas. Está presente em vários compostos responsáveis pelos odores, por exemplo,
do alho, couve-flor, cebola e repolho.
A B
C D
E F
E F
20
Sintomas de deficiência e excesso:
Uma das características de deficiência do S é a clorose das lâminas foliares nas folhas mais
jovens pois ele é um elemento pouco móvel no vegetal (Figuras 13 e 14), o contrário da deficiência
de N, que expressa clorose inicialmente em folhas mais velhas. Em áreas próximas aos centros
urbanos a deficiência de S é rara, já que o óxido de S (SO2) proveniente da deposição atmosférica
pode ser absorvido pelas plantas por meio foliar.
Figura 13 - Folhas com sintomas de deficiência de S na soja.
Fonte: Sfredo; Borkert (2004).
Figura 14 - Deficiência de S em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de S. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em S. E: Sistema
radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de S.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A B
A B
C D
21
3.2. MICRONUTRIENTES
Os micronutrientes são requeridos em menor proporção que os macronutrientes e podem
ser divididos em catiônicos (Cu, Fe, Mn, Ni e Zn) e aniônicos (B, Cl e Mo).
3.2.1. Boro
O boro (B), na fase sólida, é encontrado nos minerais silicatados, adsorvido em
argilominerais, na matéria orgânica e nos hidróxidos de Fe e Al. A matéria orgânica tem papel
fundamental na disponibilidade de B no solo.
Forma de absorção:
Nas plantas o B é absorvido na forma de ácido bórico não dissociado (H3BO3).
Funções:
Atua facilitando o transporte de açúcares através das membranas; desempenha papel
importante no florescimento e na frutificação; antecipa a maturação de frutos; é necessário para o
adequado crescimento dos meristemas apicais.
Sintomas de deficiência e excesso:
Redução e deformação das zonas de crescimento na forma de “encarquilhamento” das
folhas; o B desemprenha papel importante no metabolismo do N e, portanto, na sua deficiência há
um acumulo de compostos nitrogenados nas partes mais velhas; crescimento reduzido das raízes;
abortamento floral; fendas em ramos, pecíolos e, às vezes no fruto, que podem se apresentar
deformadas; diminuição da concentração de clorofila (Figura 15);
Figura 15 - Deficiência de B em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de B. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em B. E: Raízes
com solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente de B.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A B
C D
E F
A
22
3.2.2. Cobre
O cobre (Cu) é encontrado, principalmente, na forma divalente (Cu2+) como constituinte de
metais primários e secundários. A maior parte de Cu em solução forma complexos solúveis com
ácidos orgânicos, tais como o cítrico e o oxálico.
Forma de absorção: O Cu é absorvido na forma de Cu2+ e Cu-quelato, e sua absorção
ocorre através de mecanismos ativos.
Funções:
Atua como cofator em várias enzimas nas plantas; cumpre sua função principal na
fotossíntese; desempenha papel indireto na produção clorofila; contribui para melhorar o sabor de
frutas e legumes.
Sintomas de deficiência e excesso:
Os sintomas de deficiência do Cu são os mais difíceis de identificar, devido a
interferências de outros elementos (P, Fe, Mo, Zn e S). Mas as alterações mais comuns são:
Amarelecimento das folhas jovens que podem ficar também murchas e enroladas (Figura
16), ocorrendo inclinação de pecíolos e talos. As folhas tornam-se quebradiças e caem; ocorrência
de clorose e outros sintomas secundários (clorose nem sempre aparece); redução da lignificação em
alguns vasos de transporte, o que leva na redução de transporte de água e solutos; em cereais sua
deficiência provoca abortamento de flores.
Em relação a toxidez, essas se manifestam nas raízes, que tendem a perder vigor, adquirem
a cor escura, apresentam engrossamento e paralisam o seu crescimento. O excesso de Cu também
pode resultar na deficiência de Fe e na redução de absorção de P.
Figura 16 - Deficiência de Cu em plantas de milho.
Fonte: Coelho e França (1995).
23
3.2.3. Ferro
No solo, o ferro (Fe) se apresenta na forma de (Fe2+) e (Fe3+). Solos da região do cerrado
brasileiro e amazônica apresentam elevados teores de Fe em função de sua mineralogia rica em
óxidos de ferro.
Formas de absorção: Nas plantas o Fe pode ser absorvido como Fe2+ e Fe3+ e Fe-quelato e
sua absorção pelas plantas é metabolicamente controlada.
Funções:
Atua como parte de enzimas envolvidas nos processos de oxidação e de redução; catalisa a
biossíntese de clorofila; atua no mecanismo da transferência de elétrons; atua na redução de nitrito e
de sulfito.
Sintomas de deficiência e excesso:
Folhas velhas verdes e folhas jovens amareladas (Figura 17); clorose internerval de folhas
jovens, onde apenas os vasos apresentam a coloração verde; quando ocorre deficiência é severa a
clorose pode ser total, e aparecem zonas necróticas nos bordos do limbo, queda precoce das folhas
que, em casos graves, desfolha total; caules e ramos permanecem finos e curvados, levando a
redução do crescimento.
Não raros os casos de toxidez de ferro. A toxidez ocorre em cultivos de arroz alagado,
onde a concentração desse nutriente é elevada.
Figura 17 - Deficiência de Fe em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
jovens com deficiência de Fe. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Fe.
E: Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta
deficiente de Fe.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
A B
C D E F
24
3.2.4. Manganês
O manganês (Mn) no solo está contido principalmente em óxidos e sulfetos e em menor
grau em carbonatos e silicatos e compostos orgânicos.
Formas de absorção:
O Mn pode ser absorvido nas formas de Mn2+. Se tem evidências que a absorção do Mn é
controlada metabolicamente, mas que a sua absorção também pode ocorrer na forma passiva,
principalmente quando se encontra em concentrações tóxicas no solo.
Funções:
Atua como parte de certos sistemas enzimáticos; auxilia na síntese de clorofila; atua na
ativação de enzimas; participa no funcionamento do fotossistema II da fotossíntese, sendo
responsável pela fotólise da água.
Sintomas de Deficiência e toxidez (Figura 18):
As deficiências do Mn não são muito comuns que podem ocorrer tanto em folhas jovens,
quanto em folhas velhas e compreendem ampla variedade de manchas cloróticas e necróticas.
Considera-se que a acumulação de Mn2+ é tóxica para a maioria das plantas cultivadas, e
seus sintomas são mais visíveis em plantas jovens, através de manchas marrons nas folhas.
Figura 18 - Deficiência de Mn em Brachiaria brizantha cv. Marandu (A e B) e plantas de milho
com deficiência de Mn (C).
Fonte: A - Oliveira et al. (2007) e C – Coelho e França (1995)
A B
C
25
3.2.5. Zinco
O zinco (Zn) é encontrado nos solos e nas rochas em sua forma divalente (Zn+2). Na fração
mineral dos solos ele está, principalmente em minerais como a biotita, magnetita, hornblenda e
sulfeto de Zn. Esses minerais, ao sofrerem intemperização liberam o Zn+2 que pode ser adsorvido
aos coloides do solo ou formar complexos com a MOS.
Formas de absorção:
O zinco é absorvido na forma de Zn+2. Sua mobilidade na planta é muito pequena, de
forma que ele se encontra concentrado em grande parte na raiz em detrimento dos frutos onde seu
conteúdo é pequeno.
Funções:
O Zn atua como cofator enzimático, pois é essencial para a atividade, regulação e
estabilização da estrutura protéica ou uma combinação dessas;
É constituinte estrutural das enzimas desidrogenases como: álcool, lactato, malato e
glutamato-desidrogenase, superóxido-dismutase e anidrase carbônica. Esta última catalisa a
dissolução do CO2.
Participa na ativação da trifosfato-desidrogenase, enzima essencial na glicólise, bem como
nos processos de respiração e fermentação; e da aldolases, encarregadas do desdobramento do éster
difosfórico da frutose;
Afeta a síntese e conservação de auxinas, hormônios vegetais envolvidos no crescimento,
graças à sua participação na síntese do triptofano, aminoácido precursor do ácido indolacético.
Sintomas de deficiência e excesso:
Os sintomas de deficiência de Zn iniciam com clorose nas folhas jovens em função de sua
baixa mobilidade (Figura 19); sua ausência reduz a atividade da gema terminal, o que se traduz em
um crescimento vegetativo em forma de roseta nos cultivos herbáceos e em outros cultivos os
entrenós torna-se curtos; o crescimento geral da planta e a expansão foliar são comprometidos em
função da baixa produção enzimática e síntese de auxinas; o tecido.
Em solos ácidos é comum a ocorrência de toxicidade de Zn e em solos onde os seus
materiais de origem são ricos nesses micronutrientes. Nos casos de toxicidade as folhas apresentam
pigmentações vermelhas no pecíolo e nas nervuras, sendo também encontrada a clorose, em razão
da baixa concentração de Fe (o excesso de Zn impede a redução do Fe e o seu transporte na planta).
Observação: elevados teores de fósforo no solo provenientes de uma adubação fosfatada
excessiva podem induzir a deficiência de zinco, pois esses nutrientes competem pelos
mesmos locais de absorção nas raízes.
26
Figura 19 - Deficiência de Zn em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B: Folhas
com deficiência de Zn. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Zn. E:
Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta deficiente
de Zn.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
3.2.6. Cloro
Na natureza o cloro (Cl) é encontrado, principalmente, como ânion cloreto (Cl-). O Cl pode
ter como origem na: decomposição da rocha mãe de um solo, principalmente as rochas ígneas;
decomposição de restos orgânicos; pelas chuvas e águas de irrigação; fertilizantes e inseticidas.
Forma de absorção
O solo é absorvido pelas plantas de mesma forma como é encontrado na natureza, como
(Cl-).
Funções
É necessário no complexo de oxidação da água na fotossíntese II, levando a liberação de
O2; tem importância para a ativação de três enzimas: amilase, asparaginasintase e ATPase; pode
atuar na abertura estomática junto com o K.
Sintomas de deficiência e excesso:
Os sintomas de deficiência de Cl não são comuns porém quando ocorrem nos tecidos mais
velhões em função da elevada mobilidade desse elemento nas plantas. As alterações morfológicas
principais são redução do crescimento, murcha e senescência prematura das folhas, clorose
generalizada e necrose, bem como atrofiamento do sistema radicular. Outro sintoma que pode
ocorrer é o chamado “bronzeamento” das folhas (Figura 20).
A B
C D E F
27
Os sintomas de excesso do Cl são mais comuns e mais graves. Esses sintomas são a
redução da largura das folhas, que tendem a enrolar-se, e amplas necroses que levam ao secamento
das folhas.
Figura 20 - Sintomas de deficiência de cloro em pupunheira Bactris gasipaes H.B.K.
Fonte: Autores (Matos et al., 2013)
3.2.7. Molibdênio
Nos solos o molibdênio (Mo) existe de três formas: na solução do solo como íons
molibdato 𝑀𝑜𝑂42− ou 𝐻𝑀𝑜𝑂4
−, adsorvidos em formas lábil e não-lábil, como constituinte dos
minerais do solo e também da matéria orgânica. orgânica.
Formas de absorção
O Mo é absorvido na forma de molibdato MoO42-.
Funções
Grande parte do Mo encontra-se na enzima nitrato-redutase das raízes e colmos das plantas
superiores. O Mo também participa das enzimas sulfito-redutase e xantin-oxidase. A deficiência do
Mo repercute negativamente na formação de ácido ascórbico, no conteúdo de clorofila e na
atividade respiratória vegetal.
Sintomas de deficiência e excesso:
Folhas deformadas, mesmo mantendo a cor verde (Figura 21); folhas apresentam tamanho
reduzido, clorose e mosqueados de cor marrom em toda ou em parte do limbo foliar; surgem zonas
necróticas na ponta da folha. Por fim a folha morre provocando sua queda prematura; a deficiência
de Mo provoca concentração anormal de nitrato (𝑁𝑂3−), nas folhas e, portanto, influi no
metabolismo do N.
Casos de toxicidade de Mo são raros, mas já ocorreram em zonas de minas, mas sem
mostrar sintomas morfológicos evidentes.
28
Figura 21 - Deficiência de Mo em Brachiaria brizantha cv. Marandu. A: Folhas normais. B:
Folhas com deficiência de Mo. C: Recebeu solução nutritiva completa. D: Planta deficiente em Mo.
E: Sistema radicular que recebeu solução nutritiva completa. F: sistema radicular de planta
deficiente de Mo.
Fonte: Oliveira et al. (2007).
4. ELEMENTOS BENÉFICOS
Os elementos benéficos ou úteis são aqueles que estimulam o crescimento das plantas,
embora não essenciais. Dependendo das espécies, em casos isolados, alguns desses elementos
podem ser considerados essenciais.
4.1. COBALTO
4.1.1. Cobalto
Na solução do solo as formas iônicas mais comuns do cobalto (Co) são: Co2+, Co3+,
CoOH+ e 𝐶𝑂(𝑂𝐻)3−.
Nas plantas o Co pode ser absorvido como Co2+, quelados e complexos com compostos
orgânicos e fitometalóforos.
Existe diferenças nas literaturas quanto ao fato do Co ser um nutriente essencial ou
benéfico. Alguns autores afirmam que ele é essencial pelo menos para as leguminosas na fixação do
N, devido seu efeito sobre a bactéria fixadora de nitrogênio, a rhizobium.
Os sintomas de deficiência de Co se caracterizam aos mesmos do N. Quanto a sua toxidez,
os sintomas caracterizam por clorose.
A B
C D E F
29
4.2. SÓDIO
No solo o sódio (Na) encontra-se como cátion monovalente (Na+), adsorvido aos coloides
de argila.
O Na é um ativador de enzimas ATPase. Em alguns casos ele pode substituir o K na
ativação da ADP-glucosapiorfosforilase que atua na síntese do amido. O Na é requerido para o
metabolismo ácido de crassuláceas (MAC) e pela maioria de plantas que utilizam a via metabólica
C4. Muitas plantas C3 se beneficiam também de concentrações baixas de Na.
O Na é um elemento é importante principalmente para espécies natrofílicas (acumulam
muito Na) e halófitas (tolerantes a salinidade), podendo substituir o K no vacúolo, na ativação de
diversas enzimas, influenciando a osmose da membrana e regulando a mobilidade estomática.
4.3. SILÍCIO
Na solução do solo o Silício (Si) encontra-se na forma de ácido monossilícico, H4SiO4, que
é a forma absorvida pela planta.
O Si é essencial somente nas espécies de família equisetáces para completar seu ciclo de
vida, mas algumas espécies acumulam concentrações de Si em seus tecidos, contribuindo para
melhorar seu crescimento e produtividade.
O Si pode se acumular próximo a parede celular das folhas de algumas espécies, fato que
atua como inibidor de diversos estresses bióticos e abióticos aos vegetais, tal como promovendo a
resistência mecânica aos danos causados por insetos, impedimento proliferação e penetração de
fungos na nas células vegetais (como no arroz), resistência física das plantas ao tombamento,
melhoria na arquitetura foliar, entre outras vantagens. Um papel também importante do silício é
como amenizador de estresses causados por metais pesados no solo.
4.4. SELÊNIO
O Selênio (Se) não é um elemento essencial para plantas, embora esteja sendo aplicado ao
solo, em áreas deficientes, para assegurar que os alimentos possuam quantidades suficientes para
satisfazer às necessidades dos animais e do homem. O Se é absorvido pela planta como selenato
(𝑆𝑒𝑂42−).
O Se pode substitui o S na formação da cisteína e na metionina para compor aminoácidos
semelhantes, a selenocisteína e a selenometionina. Como o Si ele é considerado amenizador de
estresses bióticos e abióticos às plantas, principalmente ativando enzimas do sistema antioxidante
para eliminar radicais livres.
30
O selênio tem grande relevância para a nutrição humana, uma vez que sua deficiência
causa: cárie dental, erupções na pele, artrite e edema subcutâneo.
5. ELEMENTOS TÓXICOS
Os elementos tóxicos não são essenciais e diminuem o crescimento e a produção dos,
podendo até mesmo levar a morte do vegetal. O alumínio (Al) e os metais pesados se enquadram
nessa categoria (Quadro 2).
Os elementos Metais pesados podem ser definidos como um grupo de elementos químicos
que possuem número atômico maior que 20, densidade atômica maior que 5 g cm-3 e que estão
associados à poluição ambiental e à toxidade aos seres vivos, mesmo em concentrações baixas.
Alguns deles são micronutrientes requeridos para uma variedade de processos fisiológicos (ver
tópico 3), mas que podem ser tóxicos em altas concentrações. Outros metais pesados não
apresentam nenhuma função conhecida para as plantas, mas possuem alto teor de toxidade, podendo
alterar processos fisiológicos, inativar enzimas, bloquear grupos funcionais, deslocar e substituir
elementos essenciais e perturbar a integridade das membranas.
Muitos fertilizantes possuem naturalmente pequenas quantidades de elementos tóxicos,
portanto seus usos devem ser racionalizados mediante a análises de solo e recomendações de
adubação baseadas na literatura.
Tabela 3. Fontes e efeitos nas plantas de alguns elementos tóxicos.
Elemento Fontes Efeito tóxico para a planta*
Alumínio
(Al)
Naturalmente nos solos, presentes nos
óxidos de alumínio e livre na solução na
forma de Al3+.
Inibição na absorção de P; cor castanha ou
aparecimento de manchas; redução na taxa do
crescimento; raízes grossas e curtas e com aspecto
quebradiço.
Cádmio
(Cd)
Em rochas e fertilizantes fosfatados;
mineração e metalurgia; queima de
combustíveis fósseis; fabricação de
cimento;
Indução na deficiência de Fe2+ afetando a
fotossíntese; redução da absorção e transporte de
nitrato, Ca, Mg, P e K, bem como água; alteração
nas membranas com peroxidação dos lipídios;
distúrbio no metabolismo dos cloroplastos; inibição
das enzimas fixadoras de CO2
Cromo
(Cr)
Atividades de mineração e refino;
Atividades industriais, principalmente a
relacionada a produção de ferrocromo;
Curtimento de couro; Outras fontes:
produtos químicos, cimento, pastilhas de
freio de carro, siderurgia, fabricação de
corantes e pigmentos, preservação da
madeira.
Inibe a germinação de sementes; decréscimo na
produção de raízes; redução na fotossíntese
Chumbo
(Pb)
Fundição de minério de chumbo, queima de
carvão e uso de gasolina com chumbo em
automóveis.
Inibição no alongamento das raízes; redução da
fotossíntese pela inibição de enzimas de
descarboxilação; alteração na permeabilidade das
membranas desbalanceamento nutricional.
31
Mercúrio
(Hg)
Mineração de Cu e Zn; combustíveis
fósseis, principalmente queima de carvão;
processos industriais; incineração de
resíduos sólidos; extração artesanal de ouro;
queimadas e alguns insumos agrícolas
Obstrução do fluxo de água na planta pelo
fechamento forçado dos estômatos; alteração na
atividade mitocondrial induzindo ao estresse
oxidativo; ruptura de membranas lipídicas e
desregulação do metabolismo celular das plantas.
*Para a toxidade de Cd, Cr, Pb e Hg (Nagajyoti et al., 2010)
Observação: em alguns poucos casos o Al pode ser considerado um elemento benéfico como na cultura
do chá (Camellia sinensis) e da hortência (Hidrangea macrophylla)
Referências
ARNON, D.I.; STOUT, P.R. The essentiality of certain elements in minute quantity for plants with
special reference to copper. Plant Physiology, Waterbury, V. 14, n. 2, p. 371–375, 1939.
BRADY, N. C. O SOLO: MEIO DE PRODUÇÃO AGRÍCOLA, PECUÁRIA E FLORESTAL. In:
Molina Jr, W. F. Comportamento Mecânico do Solo em Operações Agrícolas. Piracicaba: Esalq,
2017.
COELHO A. M.; FRANÇA, G. E. Seja o doutor do seu milho: Nutrição e adubação. Potafós:
arquivo do agrônomo nº 2. 2ª edição – ampliada e totalmente modificada, setembro 1995.
DECHEN, A. R.; NACHTIGALL, G. R. Elemetos Requeridos à Nutrição de Plantas. Elementos
Requeridos à nutrição de plantas. In: Novais, R. V.; Alvarez, V.V. H.; Barros, N. F.; Fontes, R. L.
F.; Cantarutti, R. B.; Neves, J. C. L. (Ed.). Fertilidade do Solo. Viçosa: SBCS, 2007.
DECHEN, A. R.; NACHTIGALL, G. R.; Carmello, Q. A. C.; Santos, L. A.; Sperandio, M. V. L.
Micronutrientes. In: Fernandes, M. S.; Souza, S. R.; Santos, L. A. (Ed.). Nutrição Mineral de
Plantas. Viçosa: SBCS, 2018.
DECHEN, A. R.; NACHTIGALL, G. R. Elementos Essenciais e Benéficos às Plantas Superiores.
In: Fernandes, M. S.; Souza, S. R.; Santos, L. A. (Ed.). Nutrição Mineral de Plantas. Viçosa:
SBCS, 2018.
GOMES, M. A. F.; SOUZA, M. D.; BOEIRA, R. C.; TOLEDO, L. G. Nutrientes vegetais no meio
ambiente: Ciclos bioquímicos, fertilizantes e corretivos. Jaguariúna, SP: Embrapa, Documentos
66, 2008.
LEPSCH, I. F. Formação e conservação dos solos. 2 ed. São Paulo: Oficina de Textos, 2010.
MACHADO, P. L. O. A. Considerações gerais sobre a toxidade do alumínio nas plantas. Rio de
Janeiro: Embrapa, Documentos nº 2. 1997.
MALAVOLTA, E. Manual de Nutrição de Plantas. 6 ed. São Paulo: Editora Agronômica Ceres,
2006.
MALAVOLTA, E. Informações agronômicas sobre nutrientes para as culturas – Nutrifatos.
Piracicaba: POTAFOS.1996.12p. (Arquivo do Agrônomo, 10).
MALAVOLTA, E.; VITTI, G.C.; OLIVEIRA, S.A. Avaliação do estado nutricional das plantas:
Princípios e aplicações. 2 ed. Piracicaba: POTAFOS, 1997. 319p.
32
MALAVOLTA, E.; PRATES, H.S. Seja o doutor dos seus citros. Informacões Agronômicas, n.65,
p.1-16. 1994.
MATOS, G. S. B.; FERNANDES, A. R.; CARVALHO, J. G. Symptoms of deficiency and growth
of peach palm seedlings due to omission of micronutrients. Revista de Ciências Agrárias, Belém, v.
56, n. 2, p. 166-172, 2013. https://doi.org/10.4322/rca.2013.025.
NAGAJYOTI, P. C.; LEE, K. D.; SREEKANTH, T. V. M. Heavy metals, occurrence and toxicity
for plants: a review. Environ Chem Lett 8(3): 199–216, 2010.
OLIVEIRA, P. P. A.; MARCHESIN, W.; LUZ, P. H. C.; HERLING, V. R. Guia de identificação
de deficiências nutricionais em Brachiaria brizantha cv. Marandu. São Carlos, SP: Embrapa.
Circular Técnica 76, p 1 – 78. 2007.
RR Agroflorestal. Manual de sintomas de deficiência nutricional em eucalipto. Piracicaba, SP.
SFREDO, G.J.; BORKERT, C.M. Deficiências e toxicidades de nutrientes em plantas de soja.
Londrina: Embrapa Soja, 2004. (Documentos, n.231).
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6
ed. Porto Alegre: Àrtmed, 2017.
VELOSO, C. A. C.; BOTELHO, S. M.; VIÉGAS, I. J. M.; Rodrigues, J. E, L. F. In: Cravo, M. S.;
Viégas, I, J, M.; Brasil, E. C. (Ed.). Recomendações de Adubação e Calagem para o Estado do
Pará. Belém: Embrapa, 2007.
WHITE, P. J. Ion. Uptake Mechanisms of Individual Cells and Roots: Short-distance Transport. In:
Marschner, P. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. (3 ed.). Australia: Elsevier,
2012.