3. Metapopulaciona genetika i evolucija

Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović

Konzervaciona biologija 3.

Konzervaciona biologija 3.

METAPOPULACIJA U EVOLUCIONOJ BIOLOGIJI

Skup dema ili lokalnih populacija (sinonim) ograničene veličine

unutar kojih je prisutno ukrštanje po principu slučajnosti,

a između kojih postoji ograničen protok gena (Tucić, 2003)

Konzervaciona biologija 3.

METAPOPULACIJA U EVOLUCIONOJ BIOLOGIJI

Usled dinamike izumiranja i obnavljanja lokalnih populacija,

stepen međupopulacione genetičke diferencijacije, tj nivo

genetičke strukturiranosti metapopulacije, nije veliki, bez obzira na

ograničen protok gena između lokalnih populacija

Genetička strukturiranost populacija

HT

HI2

HS2 HI1 HS1 HI HS

HI3 HS3 HI4

HS4

HI = prosečna dobijena heterozigotnost unutar fragmenata

Hs = prosečna očekivana HW heterozigotnost po fragmentu

Ht = očekivana HW heterozigotnost za ukupnu populaciju (pulirano)

Konzervaciona biologija 3.

Genetička strukturiranost populacija

HT

HI2

HS2 HI1 HS1 HI HS

HI3 HS3 HI4

HS4

FIS = 1 – (HI/HS)

FST = 1 – (HS/HT)

FIT = 1 – (HI/HT)

Konzervaciona biologija 3.

Konzervaciona biologija 3.

METAPOPULACIJA U EVOLUCIONOJ BIOLOGIJI

Konzervaciona biologija 3.

METAPOPULACIJA U EVOLUCIONOJ BIOLOGIJI

“korak-po-korak”“Source- sink” Metapopulacija

Nema aktuelnogProtoka gena

Genetičkiuniformna

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

INTENZITET MIGRACIJE:

-Abiotički faktori

-Biotički faktori

-Stepen genetičke varijabilnosti za migratorno ponašanje

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

MIGRANTI:

Neslučajan genetički uzorak jedinki lokalne populacije

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

Proces migriranja, kada traje duži vremenski period,

izaziva promenu stope migracije u populaciji.

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

EMIGRACIJA >> imigracija

Izolovane populacije

Smanjenje stope migracije

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

emigracija << IMIGRACIJA

male deme u blizini velikih

povećanje stope migracije

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

Evolutivna promena unutar metapopulacije:

Model

Konstantan broj lokalnih populacijaKonstantne razlike u veličini lokalnih populacijaKonstantne razlike u kvalitetu fragmenataCena migracije postoji

Mehanizam povećanja adaptivne vrednosti jedinke(variranje adaptivne vrednosti jedinki u vremenu,variranje veličine lokalne populacije u vremenu)

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

Evolutivna promena unutar metapopulacije:

Model

Konstantan broj lokalnih populacijaKonstantne razlike u veličini lokalnih populacijaKonstantne razlike u kvalitetu fragmenataCena migracije postoji

Mehanizam povećanja adaptivne vrednosti jedinke(variranje adaptivne vrednosti jedinki u vremenu,variranje veličine lokalne populacije u vremenu)

Migracija u demusa budućnošću;

migracija u prazanfragment

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

SELEKCIJA UNUTAR METAPOPULACIJE

Lokalni nivo

OSOBINE ŽIVOTNE ISTORIJE

Populacioni nivo

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

SELEKCIJA UNUTAR METAPOPULACIJE

Lokalni nivo

STOPA MIGRACIJE

Populacioni nivo

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJESELEKCIJA UNUTAR METAPOPULACIJE

Fragmentacija staništa povećava cenu (rizik) migracije

Raste unutarpopulaciona selekcija PROTIV “migratornih” alela

Smanjuje se veličina lokalnih populacija

Povećava se intenzitet izumiranja lokalnih populacija

Povećava se variranje adaptivne vrednosti unutar metapopulacije

Intenzivira se selekcija za održavanje i povećanje učestalosti “migratornih” alela na metapopulacionom nivou

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Uticaj evolucionih faktora na metapopulacionu dinamiku još uvek je

nedovoljno istražen.

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Uticaj evolucionih faktora na metapopulacionu dinamiku još uvek je

nedovoljno istražen.

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

EFEKAT INBRIDINGA

30% manja stopa izleganja jaja

Melitaea cinxia

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

EFEKAT “PROČIŠĆAVANJA” OD ŠTETNIH RECESIVNIH ALELA I METAPOPOPULACIJA

Veoma male populacijeFiksiranje alela sa ne tako jakim štetnim efektimaProtok gena između lokalnih populacija

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Haldane, 1939)

Ne (v) = 4N/(Vk+2)

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Haldane, 1939)

N = veličina populacije dobijena cenzusomVk = varijansa broja gameta koje proizvede

generacija roditelja

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Haldane, 1939)

Ne (v) = 4N/(Vk+2)

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Crow i Kimura, 1970)

Ne (v) = (Nk - k) / (1 + Vk/k)

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Crow i Kimura, 1970)

N = veličina populacije dobijena cenzusomVk = populaciona varijansa srednjeg broja

potomaka po jedinki (k)

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Uticaj populacionog obrta:

Brzina i intenzitet izumiranja pojedinačnih elemenata metapopulacije

Veći ukoliko su deme veće

Izumiranje velikih dema itenzivnije smanjuje ukupnu genetičku varijabilnostmetapopulacije

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Izumiranje dema

Ustanovljavanje malih propagula

Efekat osnivača

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Izumiranje dema

Ustanovljavanje malih propagula

Efekat osnivača

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

Kombinovani efekat uticaja Nm i e/c na FST

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

Nm< < 1,

e/c → FST , ako

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

k - broj jedinki koji obnavlja datu lokalnu populaciju,

N - ravnotežna veličina lokalnih populacija

φ - verovatnoća da su dva genska alela u grupi k poreklom iz iste populacije.

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

Φ→0 , k<2Nm, FST

Φ →1 , k< 0.5, FST

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

k ≈ Nm

e/c → FST

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

Intenzivan populacioni obrt →visoke vrednosti Nm

Nema genetičke strukturiranosti metapopulacije

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

FST(sadašnji) = 1/2k +φ(1-1/2k) FST(prethodni)

pod uslovom

N>>k

Konzervaciona biologija 3.

GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Metapopulacije:

FST(sadašnji) = 1/2k +φ(1-1/2k) FST(prethodni)

φ~ 0, k određuje FST

φ~ 1, nema mešanja alela iz različitih dema prilikom rekolonizacije, FST

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOVA TEORIJA POMIČNE RAVNOTEŽE KAO PRIMER DINAMIKE

GENETIČKE STRUKTURE NA METAPOPULACIONOM NIVOU

Kompleksi malih dema povezani protokom gena

Interakcija delovanja genetičkog drifta i selekcije

Izumiranja i rekolonizacije pojedinačnih dema su realne

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOVA TEORIJA POMIČNE RAVNOTEŽE KAO PRIMER DINAMIKE

GENETIČKE STRUKTURE NA METAPOPULACIONOM NIVOU

FAZA 1. Genetički drift oblikuje lokalne genetičke strukture

FAZA 2.Fiksiranje adaptivnih genskih kombinacija putem selekcije

FAZA 3. Interdemno širenje adaptivnih genskih kombinacija protokom gena;metapopulacija napreduje ka “adaptivnom vrhu”

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOVA TEORIJA POMIČNE RAVNOTEŽE KAO PRIMER DINAMIKE

GENETIČKE STRUKTURE NA METAPOPULACIONOM NIVOU

FAZA 3.

Zbog epistatičkih genskih interakcija, različite adaptivne genske kombinacije

mogu imati istu (maksimalnu) adaptivnu vrednost .

“Okupaciju” tj “pomeranje adaptivnog vrha” sprečava snažan protok gena (Nm ≥ 1)

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOVA TEORIJA POMIČNE RAVNOTEŽE KAO PRIMER DINAMIKE

GENETIČKE STRUKTURE NA METAPOPULACIONOM NIVOU

FAZA 3.

Zbog epistatičkih genskih interakcija, različite adaptivne genske kombinacije

mogu imati istu (maksimalnu) adaptivnu vrednost .

“Okupaciju” tj “pomeranje adaptivnog vrha” sprečava snažan protok gena (Nm ≥ 1),“okupacija” migranata iz brojnijih populacija sa nižom prosečnom adaptivnom vrednošću

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOVA TEORIJA POMIČNE RAVNOTEŽE KAO PRIMER DINAMIKE

GENETIČKE STRUKTURE NA METAPOPULACIONOM NIVOU

FAZA 3.

“Range shift” – pomeranje areala

Pleistocenske glacijacije

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Modeli populacione strukture

Ostrvski model - Nm < 1; FST > 0.20

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Rajt (Wright, 1943) je definisao efektivnu veličinu metapopulacije

koja se sastoji od idealnih n subpopulacija u kojima je Ne = N, kao

NeT ≈ NT/(1- FST),

NT = nN tj ukupan broj jedinki u metapopulaciji.

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

NeT ≈ NT/(1- FST),

FST > 0 NeT > NT

u ravnotežnom stanju FST ≈ 1/(1 + 4Nem),

NeT/NT ≈ 1 + 1/4Nem

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

U uslovima gde su pogodni fragmenti staništa izrazito izolovani, njihov kapacitet sredine podjednak, i ako lokalna regulacija populacije održava veličinu populacije stabilnom,

fragmentacija može ograničiti varijansu reproduktivnog uspeha i tako voditi ka većoj NeT .

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Isti efekat mogu imati specifični dizajn rezervata prirode i programi uzgajanja u zatočeništvu,

putem izjednačavanja reproduktivnog uspeha u subpopulacijama.

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Ako subpopulacije variraju u svojim stopama migracije, broju migranata i produktivnosti

NeT ≈ NT/((1+P)(1- FST) + NPFSTn/(n-1))

P=0, FST =0NeT ≈ NT/(1- FST) NeT ≈ NT/(1+P).

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

NeT ≈ NT/((1+P)(1- FST) + NPFSTn/(n-1))

P=0, FST =0NeT ≈ NT/(1- FST) NeT ≈ NT/(1+P).

Fragmentacija metapopulacije, čak iako nema genetičke diferencijacije, utiče na smanjenje efektivne veličine populacije zbog postojanja varijanse produktivnosti subpopulacija (P>0).

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Model koji obuhvata interdemni genetički drift (variranje produktivnosti subpopulacija i tako i doprinosa skupu migranata) generisan nakupljanjem slučajnih razlika u reproduktivnom uspehu između jedinki i pretpostavljenim inbridingom unutar subpopulacija, izraženim preko FIS koeficijenta, opisan je jednačinom:

NeT ≈ NT/((1+ FIS)(1+ FST) - 2 FISFST)

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

FIS =0

NeT ≈ NT/(1+ FST)

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Proces izumiranja/rekolonizacije može drastično da umanji efektivnu veličinu metapopulacije, naročito ako je broj naseljenih fragmenata staništa tako mali da je metapopulacija u opasnosti od izumiranja.

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Ako je varijansa produktivnosti metapopulacije rezultat izumiranja i rekolonizacije subpopulacija, odnos između efektivne veličine metapopulacije i koeficijenta međupopulacione genetičke diferencijacije biće:

NeT ≈ n/4(m+e)FST

Konzervaciona biologija 3.

RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

NeT ≈ n/4(m+e)FST

U ovakvom modelu, efektivna veličina metapopulacije biće proporcionalna broju subpopulacija (n), a ne veličini subpopulacije (N) ili ukupnoj veličini metapopulacije (NT).