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Insectos y hongos en los granos almacenados en YucatánRamónRodríguezRiveraFranciscoJ.HerreraRodríguez
InTRODUCCIónEl hombre ha tenido necesidaddealmacenar los productos alimenti-cios que consume, debido a que lamayoríadeéstosseproducenestacio-nalmenteyporlotantodebenestardisponibles cuando se requieren.Los granos constituyen el alimentobásico de la totalidadde la pobla-ciónmundial: el arroz cuyo origensesitúaenAsia,eltrigoprocedentedelMedioOrienteyEuropa,elmaízdeMéxicoyCentroamérica,elsorgoampliamenteconsumidoenÁfricaylosotrosllamadoscerealesmenorescomolacebada,laavenayeltriticale,en esta época se cultivan práctica-mente en todo el planeta. Por otrolado, las leguminosas comestiblesaportan nutrientes, principalmenteproteínas,quenotienenloscereales;dentrodeestegruposeencuentranlos frijoles, como el x'colibu'ul quesesiembraasociadoalamilpa,oelx'pelonylosibesdetanampliocon-
sumoenYucatán.Otrasleguminosasimportantessonlasoya,elchícharo,elgarbanzoylaslentejas,lascualesnosecultivanennuestraregión,peroquepuedenseralmacenadasporloscomerciantes que las importan deotroslugaresparasuprocesamiento,comoeselcasodelasoya,osuventaposteriorenmercadosysupermerca-dos.Losgranosdecerealesylegumi-nosassonutilizadosprincipalmenteparaelconsumohumano,enalgunoscasosparalaalimentacióndeanima-lesytambiéncomosemillaparasercultivadaposteriormente. Durante el almacenamiento, di-versosfactoresdeterioranydestru-yenlosgranosquecontantoesfuerzoe inversión se logran obtener. Paraevitareldañoocasionado,desde laantigüedad el hombre ha desarro-llado conocimientos y tecnologíasque hacen delmanejo poscosechauncampocadavezmáscomplejoyespecializado.Los factores identifi-
Ramón Rodríguez Rivera.Doc-tor en entomología, por laUniversidaddeKansas, Es-tadosUnidos.Ganador delPremionacionalCoca Cola2002.
Francisco J. Herrera Rodríguez.Maestro en tecnología dealimentos, por la Facultadde IngenieríaQuímicade laUniversidadAutónoma deYucatán;conespecializaciónenconservacióndecereales,LaHabana,Cuba.MiembrodelaAsociacióndeTecnólo-gosdeAlimentosenMéxico.
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cadosqueocasionaneldeteriorodelosalimentospuedenserdediferentenaturaleza;sinembargo,losinsectosy loshongosocupanunlugarmuyimportantecomoagentes invasoresenlosalmacenesdegranos.
InSECTOSQUEATACAnLOSGRAnOSEnELALMACénLamayoría de las plagas de pro-ductos almacenados pertenecen alPhylum arthropoda,caracterizadosportenerunesqueletoexternoypatasar-ticuladas.Entreéstosseencuentranlasarañas,lospseudoescorpionesylosácarosqueseencuentranenlosalmacenes y pertenecen a laClaseArácnida;tienenochopataseneles-tadoadultoycarecendealas,antenas
y ojos compuestos. Los artrópodosrestantes pertenecen a laClase In-secta, los cuales tienen seispatasyunpardeantenas;lamayoríaposeenojosyalas.EstaClaseincluyelagranmayoríadelosanimalesquehabitannuestro planeta; se considera queexisten alrededor de dosmillonesdeespeciesdeinsectos,delascualessolamenteunaveintenaestánadap-tadasbásicamenteparavivirenunvolumendegrano.éstassonlasquese consideran como las plagasmásimportantesdelosproductosalma-cenadosyquepuedensersujetosdemedidascuarentenarias.Sinembar-go,existeungrupounpocomayorrepresentante de diversos grupostaxonómicosqueseencuentraenlos
Limpieza Secado
Fumigación
Aireación
Tratamientoalgrano
Tipodealmacén
Temperaturaambiente Condicionesambientales
Humedadrelativa Atmósfera
Hongos
Bacterias
Insectosyácaros Roedores Pájaros
Agentesinvasores
Cambiosenelalmacén
Limpio Maduro Temperatura
Contenidohumedad Granorotoydañado
TipodegranoCondicionesdelgrano
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almacenes casi en formauniversal.Entre ellos se presentan a losmásrepresentativosenelCuadro1. Lasespeciesde importanciaeco-nómicaseencuentranindudablemen-tedentrodelosórdenesColeópterayLepidóptera en su granmayoría.Losinsectosdegranosalmacenadosconformancuatrogruposdeacuerdoconlanaturalezaygradodeasocia-ciónconlosgranosysubproductos:
• Plagasprimarias:14especiesbienadaptadasparavivirenelgranoalmacenadoyresponsablesporlamayoríadelaspérdidasocasiona-dasenlosalmacenescomercialesyrurales.
• Plagas secundarias: alrededorde175especiesde insectosyácaros,lascualespuedencausardañosse-verosbajocondicionesparticulares.
• Plagasocasionales:númeroinde-terminadodeespeciescuyodañoprincipalescausadoporlaconta-minacióndesupresencia.
• Parásitos y depredadoresde lostresgruposanterioresennúmerodesconocido,entreloscualesseen-cuentranotrosinsectosyarácnidos.
EnlapenínsuladeYucatánsehanidentificado 38 especies, atacandogranosdemaízyfrijolalmacenados;enelCuadro2semuestraunareco-pilacióndelosinsectosconsiderados
ClaseArácnida
SubclaseAranea–arañas SubclaseAcarina–ácaros
ClaseInsecta
SubclaseApterygota–insectossinalas OrdenThysanura–pescaditosdeplata
SubclasePterygota–insectosconalas DivisiónHemimetabola–insectosconmetamorfosisincompleta OrdenOrthoptera–cucarachas OrdenDermaptera–tijerillas OrdenIsóptera–termitas OrdenPsocóptera–piojosdelibros OrdenHemíptera–chinchesdepredadoras DivisiónHolometabola–insectosconmetamorfosiscompleta OrdenDíptera–moscas,mosquitos OrdenLepidóptera–palomillas,mariposas OrdenColeóptera–gorgojos OrdenHymenóptera–hormigas,avispas
Cuadro1Insectos que atacan los granos en el almacén
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comoloscausantesdelosdañosmásseveros en los almacenes rurales ycomerciales, los cuales tienen unaampliadistribuciónenMéxico. Como todos los organismosvivos, los insectos de productosalmacenadostienenrequerimientosdetemperaturayhumedad,ademásde alimento, para completar susciclos biológicos.Debido a que labúsqueda de alimento no es unafunciónnecesariaenestegrupodeinsectos,conalgunasexcepciones,lahumedady la temperatura son losdosfactoresfísicosquedeterminanel crecimiento y desarrollo de laspoblaciones de insectos en los al-macenesdeproductosalimenticios.
numerosos autores han reportadolas condicionesóptimasnecesariasparaeldesarrollodelosinsectos;lainformaciónconcentradayadaptadasemuestraenelCuadro3. Algunas de las plagasmás des-tructivas de grano almacenado entodo elmundopertenecen a variasespeciesdelgéneroSitophilus,princi-palmenteS. zeamais yS. oryzae.Am-basespeciesseencuentranentodaslasregionescálidasytropicalesdelmundo, loque lashaceunasde lasespeciesmáscosmopolitas.S. zeamais sedesarrolla endiferentes especiesdemaízen31a37díasa27ºCy70%HRy esunvoladormuyvigoroso,a diferencia deS. oryzae, lo cual le
nombrecientífico
Sitophilus zeamais Motsch.
Sitophilus oryzae (L.)
Prostephanus truncatus (Horn)
Rhyzopertha dominica (Fabricius)
Oryzaephilus surinamensis (L.)
Tribolium castaneum (Hbst.)
Tribolium confusum Duval
Sitotroga cerealella (Oliver)
Acanthoscelides obtectus (Say)
Zabrotes subfasciatus Boheman
Cryptolestes pusillus (Schon.)
Cryptolestes ferrugineus (Steph.)
nombrecomún
Picudodelmaíz
Picudodelarroz
Barrenadorgrandedelosgranos
Barrenadorpequeñodelosgranos
Gorgojodetóraxaserrado
Gorgojocastañodelaharina
Gorgojoconfusodelaharina
Palomilladoradadelmaíz
Gorgojodelfrijol
Gorgojopintodelfrijol
Gorgojoplanodelosgranos
Gorgojorojizodelosgranos
Cuadro2Insectos plaga más importantes de los productos almacenados en México
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permite iniciar las infestaciones enelcampoantesdelacosecha. Los insectosde la familiaBostri-chidae sonprincipalmente barrena-doresdemadera; sin embargo, haydosespeciesprimariasquevivenenproductosalmacenados:Prostephanus truncatus yRhyzopertha dominica. Elbarrenadorgrandede losgranoshasidoreportadocomounadelasplagasmásseverasdelmaízantesydespuésdelacosecha,principalmenteatacan-doalmaízenmazorca.Eldesarrollode la larvahastael estadoadulto sellevasolamente27díasenmaíza32ºCy80%HR;tolerabajoscontenidosdehumedadenelgrano(9%),locuallepermiteunarápidadistribuciónengranoseco,condicionesquelamayoríadelasespeciesnosoportan. Una característica que facilita la
identificacióndelapresenciadeesteinsectoenlosalmaceneseselpolvoqueproduceelinsectoalbarrenarelgranoolasmazorcasyqueenoca-sionesesconsiderable.EnelsurestedeMéxicoyenCentroaméricasehaidentificadoaTeretriosoma nigrescens (familiaHisteridae)comoundepreda-dormuyefectivodelbarrenador;enlapenínsuladeYucatánsehademos-tradolapresenciadeambasespeciesdentroyfueradelosalmacenes. Losgranosysemillasdelaslegu-minosas comestibles son atacadosexclusivamente por especies de lafamilia Bruchidae; los gorgojosdelfrijolA. obtectus yZ. subfasciatus tie-nenciclosdevidaycomportamientomuy similares. Los huevecillos sonhemiesféricos y son depositadossobre el grano en forma suelta, en
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Cuadro3Factores físicos necesarios para el desarrollo y crecimiento de las poblaciones de algunas
especies de insectos de productos almacenados
Especie
Sitophilus zeamais
Prostephanus truncatus
Rhyzopertha dominica
Tribolium castaneum
Sitotroga cerealella
Zabrotes subfasciatus
Trogoderma granarium
Ahasverus advena
Temperatura(ºC) Humedadrelativa(H.R.)
Mínima
17
18
23
22
16
22
24
?
Rango
25-30
30-34
32-35
32-35
26-30
29-33
33-37
30-35
Mínima
50
40
30
1
20
30
1
80
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Uhendidurasenlatestadelfrijoloenlasvainas.Lascondicionesóptimasdedesarrollosonde32ºCy70%HR;elciclodevidabajoestascondicionestienelugaren24-25díasengranosdefrijolcomún,ibes,semillasdex'pelonyotrasleguminosas.
HOnGOSEnLOSGRAnOSALMACEnADOSLoshongosqueinvadengranosyse-millassonorganismosgeneralmentemicroscópicoscarentesdeclorofilaytejidosconductores,constituidosdeunmicelio formadopor hifas yunsistemareproductordestinadoadi-
seminarlaespecieatravésdeesporassexualesyasexuales,quepuedensertransportadasporelaire,elagua,elsuelo,losinsectos,diversosroedoresyporelmismohombre.Estascaracte-rísticasleconfierenaloshongosunagrancapacidaddereproducción,pe-netración,ubiquidadydiseminación,porlocualeldañoquecausanpuedeserenorme,apesarqueenocasionesnoesvisibleasimplevista. Según las condicionesdehume-dad, tanto ambiental como la delgrano, estosmicroorganismos hansido agrupados como hongos decampoyde almacénparapropósi-
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tos prácticos, no taxonómicos. Loshongosdecampopuedeninvadirlosgranosantesdelacosecha,cuandoelcontenidodehumedadseencuentratodavíaennivelesde20%omás;amedidaque el granopierdehume-dadyescosechadoparasuposterioralmacenamiento,estoshongoshabi-tualmentenosobrevivenyentoncespredominanloshongosadaptadosacondicionesdehumedadmásbajas,normales en los almacenes. Existeunamultituddehongosdecampo,deentreloscualesAlternaria, Clados-porium, Fusarium yHelminthosporium sonlosgénerosmejorrepresentados,ya que invariablemente se puedendetectarengranosreciéncosechadosdecasitodosloscereales;estasespe-ciespuedensobrevivirlargotiempoengranosecoymuerenrápidamenteengranoalmacenadoconunconte-nidodehumedadenequilibriocon
humedadesrelativasde70a75%. Los hongos de almacén son losprincipales agentes que puedencausarungravedeteriorodelgranodemaneramuyparticularalgranoutilizadocomosemilla,yaqueelata-quedeesosmicroorganismospuedematarelembrión.Enelgranoparaconsumohumanoyanimal,ademásdeldeteriorofisicoquímicoynutricioocasionado,laproduccióndetoxinasdealgunasespeciesescausadeen-fermedadesypatologíastanseverascomolacarcinogénesis.Lasespeciesmás importantes de este grupo semuestranenelCuadro4. Especies del grupo Fusarium,consideradoengeneralcomohongode campo, pueden sobrevivir en elalmacénbajocondicionesidóneasyproducirmicotoxinasmuypodero-sas.Lossubstratosmáscomunesparalaproduccióndemicotoxinassonel
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Cuadro4Hongos de almacén prevalecientes en granos de cereales
con diferentes contenidos de humedad
Especie
Aspergillus restrictus
Aspergillus glaucus
Aspergillus candidus
Aspergillus ochraceus
Aspergillus flavus
Penicillium
Límitesmínimosdehumedad(%)
Maíz/Trigo
13.5–14.5
14.0–14.5
15.0–15.5
15.0–15.5
18.0–18.5
16.5–19.0
Soya
12.0–12.5
12.5–13.0
14.5–15.0
14.5–15.0
17.0–17.5
16.0–18.5
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Umaíz,elcacahuate,lacopra,diversasnuecesylasemilladealgodón.Lascondiciones para la producción detoxinas no son lasmismas que re-quiereelestablecimientodelhongoo la germinación de esporas; estosignificaquelapresenciadehongosenelgranonoindicanecesariamen-tequehayaproducciónde toxinas.Lasmicotoxinasmejor estudiadasy,porlotanto,lasmejorconocidas,son las aflatoxinas, producidasporAspergillus flavus yA. parasiticus;estasaflatoxinas han sido identificadascomoB1,B2,G1,G2yM,deacuerdoadiferentescaracterísticaspropiasdelcolorquemuestranbajolaluzultra-violeta(B=blue–azulyG=green–verde)odelsubstratopreferido(M=milk=leche).
Aun cuando existe abundanteinformaciónsobrelasaflatoxinas,enelCuadro5semuestraunaseleccióndediversasespeciesdehongosylastoxinas identificadas queproducencadauna;delamayoríanosecono-cenmuchasdesuscaracterísticasyfuncionesysesabequehaymuchasmásquenohansidoidentificadas. Debido al efecto que puedentener las aflatoxinas en el hombrey los animales, se ha determinadoenmuchos países la dosis letal endiversas especies; por ejemplo, encerdoslaLD50esde0.6mg/kgdepesocorporal,enelpolloesde6.3yenelmonode 2.2.Estosvaloresdifierencuandosetratadeanimalesjóvenesysisetratadehembrasomachos.Porlo tanto, enMéxico se han emitido
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Cuadro5Diversas especies de hongos y las toxinas identificadas que producen cada una
Especiedehongo
Aspergillus flavus
A. niger
A. ochraceus
A. parasiticus
A. versicolor
Penicillium citrinum
P. islandicum
P. verrucosum
Fusarium graminearum
F. moniliforme
MicotoxinaS
Aflatoxinas,ácidociclopiazónico
Malforminas,ácidooxálico
Ocratoxinas,ácidopenicílico
Aflatoxinas
Esterigmatocistina,ácidociclopiazónico
Citrinina
Luteskirina.Islanditoxina
Ocratoxinas,citrinina,xantomegnina
Tricotecenes,zearalenona
Moniliformina,fumonicinas,fusarinas
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recomendacionessobreelcontenidomáximopermitidodeaflatoxinasenmaízparalaalimentaciónhumanaydeganado;estastoleranciasson:
• Alimentaciónhumana, animalesjóvenes,ganadolecheroodeusonodeterminado:20ug/kg
• Alimentacióndeanimalesrepro-ductores de ganado bovino yporcino;avesadultas:100ug/kg
• Alimentacióndecerdosenlaeta-pafinaldeengorda(45kgomás):200ug/kg
• Alimentaciónde ganado bovinoensuetapadeengorda:300ug/kg
• Maízconmásde300ug/kgdebedestruirse
InTERACCIOnESEnTREInSECTOSYHOnGOSEnELALMACénLos hongos generalmente acom-pañan o siguen después de la in-festacióndel granopor insectosdealmacén,debidoaqueéstospuedenincrementar la actividad del aguay la temperatura a niveles óptimosparaeldesarrollofúngico.Además,losinsectospuedenservirdetrans-porte internoyexternodeesporas.Lasucesiónde lascomunidadesdeinsectosenelecosistemadegranosalmacenados, no está estrictamentereguladaporelcontenidodehume-daddel grano, como sucede con elpatróndecolonizacióndeloshongos,sinoquedependedeltipodeinsecto:
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siesparasitoide,depredador,plagaprimariaocarroñero.Loshongosre-presentanunbeneficionutritivomuyimportantepara los insectosquesealimentandedetritus,entrelosqueseencuentraunbuennúmerodeplagasde granos yproductos alimenticiosalmacenados. Losinsectosquesealimentandegranomohoso son capaces deme-tabolizarlosmetabolitostóxicosdeloshongos.Porejemplo,Carpophilus hemipterus (L.), que es una especiefungívora,noesafectadopor25ppmdeaflatoxinaB1,yesdiezvecesmaseficienteenmetabolizarlostricote-cenosproducidosporFusarium,queespeciesqueatacanelmaíz,peroquenosealimentandehongos.EspeciescomoTribolium confusumsongeneral-menteresistentesalasmicotoxinas,perotambiénsonmásselectivosensualimentación.
COnCLUSIónLosdañosypérdidasengranoalma-cenadocausadosporlainvasióndeinsectos y hongos sonmuy impor-tantesypuedenserresumidosdelasiguienteforma:
• Dañodirecto:consumodelgrano;contaminación;estructurasyreci-pientes.
• Daño indirecto: migración decalor y humedad en el almacén;distribucióndemicroorganismosentodoelvolumendegrano;dis-
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tribucióndeparásitosalhombreyanimalesdomésticos;resistenciadelconsumidor;hecesyfragmen-tosenproductosderivados.
• Uso de plaguicidas: costos; residuos.
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