Post on 07-Sep-2020
.
8
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
2
-
2011 :
. . 4. . . . – : ,
2006. – 168 . .
, 111201 – « »
110401 – « », 03.00.15 – « » 06.02.01 – « , ,
».
. -, –
.
- 110401 – 111201–
06-520 26 2006 .)
: ., .- ., ,
. ; ., .- ., , -
. ., .- ., ; ., .- . ;
., ., , ; ., ., -
.
, . , -
.
© .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
3
8. 8. . ........................................ 4 .................... 4 ....................................................................................... 6 8.1. ........................................... 6 8.2. ...................... 10 8.2.1. .................................................... 10 8.2.2. .................................. 10 8.2.3. . .............................................. 13 8.3. ................................. 15 8.3.1. ....................................................... 15 8.3.2. ..................... 15 8.4. ................ 16 8.5. ........................................................................... 21 8.6. ................................................. 22 8.6.1. ......................................... 22 8.6.2. .......................................... 23 8.6.3. ........................................... 27 8.6.4. .................... 32 8.7. ......................... 35 8.8. ............................................................................. 38 8.8.1. ................................................... 38 8.8.2. ....................................... 39 8.8.3. .............. 40 8.9. ............................................................ 41 8.9.1. ................................... 41 8.9.2. ( ) .................... 44 8.9.3. ..................................................... 46 8.10. ...................................... 48 8.11. , ........................... 50 8.12. ................. 54 8.13. ........................................................................................ 58 8.14. ................................. 69
................................................... 71
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
4
8. .
« »
« »
. . . -
. -. . . .
, . .
. -. . .
. -.
. .
« »
« »
. . -. -.
. . -. ( )
. , . . -
. . -. .
.
– .
, -, ,
. « » « -
», , -
(9:3:3:1) - (1:1:1:1). -
. -, , -
, - (3:1) (1:1).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
5
. « » « » , « »
« » , – . , . -
. -
. », , .
. , -
. -
. , -. -
, .
. , ( )
. -
. , .
-. .
( . -).
-
. , . -
. ( ).
, 50%. -
, . .
– . , .
, -. -
, , . – , -
. , --
. , -.
, .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
6
,
, , -. ,
, , .
, , , .
, 7000 , -. ,
, . , , , , .
. 8.1.
, -: bb, bb
. , :
a b
a b b b a B
a B
( , , ) .
, , ,
. .
F2 9: 3: 3: 1.
, b ,
. :
a b
, ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
7
, , . ,
, . , -
. , , ,
B a b
a b A B a b F1
a b
F1
a b
F2 :
F1
a b A B a b
A B, a b A B, a b
F2 1 B : 2
a b : 1 a b a b
.
, , ) ; ) ; ) , , b,
3 : 1, 9 : 3 : 3 : 1. -
F1, Fa :
a b a b a b
A B, a b a b
Fa 1 a b : 1 a b
a b , . 1: 1, 1 : 1 : 1 : 1. , -
, , -.
, ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
8
, , . . F2
Fa , -.
, , , – ,
– , :
FG a b d e f g .
, , , . -
, , - .
1906 . . . -. ,
, F2 9 : 3 : 3 : 1. -
, , , – . . -
– . , . , . . . « -
» . , . -
. , , , .
.
, , . -
, , , , .
, , -, -
? .
, , -
a b
( b) ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
9
a b
: ( ), (A b), ( ) ( b).
, ,
. -, .
-. 8.1
8.1
-
-
, A b, , b , b
b – 1
a b
1 a b a b
- b
1 B
– 1 b
a b
1 a B a b
1 a b a b
, , , ,
, : ( ).
. --
. , --
. , -
. ,
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
10
, , , ,
. , – .
, -, .
8.2.
8.2.1. .
, , – -
, -. ,
-. , -
, – .
. , , , -
. --
. -
. – , .
. .
8.2.2.
, -.
. .
, , .
b, ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
11
, – b+. - vg, vg+.
, -, – -
– F1 -:
b+ vg
b+ vg b vg+
b vg+ , . , .
G b+ vg b vg+
F1 b+ vg
b vg+
, .
( – - – ) .
– (b vg //b vg). . 8.1: , –
. ( b vg
//b vg) , (b+ vg //b vg+) -, 1 (
) : 1 ( ).
b vg b vg
b+ vg b vg+
, , . G b vg b+ vg b vg+
F 1 b+ vg b vg :1 b vg+
b vg
, ,
, - b+ vg b vg+ . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
12
, . -,
. , , ,
-
. 8.1. :
– ( F1); – ( - F1) F , ,
. ( ): b+– ; b – ; vg+ – ; vg – .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
13
. --
. - ,
. , ,
Fa . 2 – -,
.
b+ vg b vg+
b vg b vg
, . . , .
G
b+ vg b vg+
b vg
b+ vg+ b vg
F b+ vg b vg : b vg+
b vg : b+ vg+
b vg : b vg
b vg
,
.
, . .
, . .
, .
, -. -
. , ,
. , -, . -
, -, -
. , -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
14
8.2.3. .
, -
. ( - [b+ vg]
[b vg+]), , --
– 41,5%. 83% .
( -) (
8,5%). 17%. (
, ) .
, .
b vg
b vg b+ vg+
b+ vg+ ,
, b vg b vg b+ vg+
b vg , b+ vg b vg b vg+
b vg ( 83% 17%).
, -,
. ,
. , ,
. ( -) -
– ( ) ( ).
-,
« -» [ ., 1937]. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
15
. . . ., 1970] -
: , -.
8.3.
8.3.1.
– -
, . -, . -
, – .
-. . . 80- , -
– ). , 1% = 1%
= 1% = 1 .
: , .
8.3.2.
, . , , -
. , , . -
, . -,
17%, -.
, , . -
1911 – . .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
16
, ( , ). ,
, , , A C,
– – , . % = % + %, % = % – %. , -
, -. -
. , , ,
-.
. -, . ,
, - ( ), (w)
(bi), , . 1,2% ,
w, 3,5% – w bi 4,7% – bi.
. 8.2. - y, w bi -
, -.
bi – w w bi, ,
, . .
, , . -
, , . -. , -
, .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
17
8.4.
, 1) , 2) 3)
-, . ,
. -
. -, .
, , -, – , –
. ., . . , ,
:
a b c
, ( ), .
( ), :
Abc . -
, a, b , :
a b c
A b c
a b c
a b c
b
a b c
.
( -) ( %) .
.
– .
-
b ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
18
. Fa :
b
a b c
a b c
-.
8.2 , .
- 521. ,
. , .
-, 79 135
, , -, .
:
79+14=93, 93 : 521 100% = 17,9% = 17,9 :
135+14=149, 149 : 521 100% = 28,6% = 28,6 : -
– 17,9 – 28,6 , . .
,
. -: 17,9 + 28,6 = 46,5 . -
214 (79 + 135) .
214 : 521 100% = 41,1% = 41,1 . , ,
, 46,5 – 41,1 = 5,4 . - , w bi,
(4,7%) ( bi) w (1,2%) w
bi (3,5%). , w bi ,
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
19
8.2
F1
%
a b c 150
293
56,2
a b c a b c
a b c 143
I
A | b c A b c
a b c 37
79
15,2
a | B C a B C
a b c 42
II
A B | c A B c
a b c 70
135 25,9
a b | C abC
a b c 65
I II
A | b | C A b C
a b c 8
14
2,7
a | B | c a B c
a b c 6
: , ,
, -, -
. -, . ,
( . 8.3)
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
20
, . ,
, . -
, . , --
. (41,1%) -
, , (46,5%).
. 8.3.
, --
. -
, -. .
: (41,1%) -
(2,7 2 = 5,4%). -,
-. ,
, - 2.
41,1+5,4 = 46,5%, , -: .
, - F2. ,
20%. F1
a b :
0,4 : 0,1 b : 0,1 : 0,4 ab 20%, 80%). F2 , -
, - ab 0,4 0,4 = 0,16. -
(a b) F1 , F2, ( bb) .
,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
21
a b
a b F2 a b, F1 -
. -
b
b
a B ,
a B F2 a b, F1,
.
, « - 1 » ,
1% (1% 99% -). 3 -
3. (10, 30, 60 ) -
, -, , ,
( . . 8.3).
, .
8.5.
– , , -, -
. ,
. , , -
, . , -
, . -. -
. ,
, .
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
22
: .
. -, -
. , -
. -
-.
. ,
a b c
17,9 , – 28,6 . -
,
(17,9%) (28,6%), . (17,9 : 100) (28,6 : 100) 100% = 5,12%
521 14 , -,
2,68%. . .
, , .
, , . -
2,68:5,12=0,52, 52%. ,
, 1. -, -
. 1, 100%. --
. , , -
. , -. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
23
8.6. 8.6.1. .
, -, -
. , . ,
, . , , -
. , -, -
. -
. ( . 8.3).
-,
. ,
- – Y .
8.3
(Zea mays) 10 10 (Lycopersicon esculentum) 12 12 (Pisum sativum) 7 7
(Neurospora crassa) 7 7
, -, ,
. , (b, , d,
e, f, g, h) 7 . -, .
, -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
24
. , A D ,
d A d
a D a D
F1 Dd, F2 9 A_D_ : 3 A_dd : 3 aaD_: 1
aadd. 7 , h, , , .
h
A h a H
a H F2 A_H_ : A_hh : aaH_: aahh,
9:3:3:1, _hh H_, -
. -
, .
.
8.6.2.
, ,
– ( ) . ,
. ; .
-,
. -, ( . . 15-19).
.
w 1,2 M, w bi – 3,5 M.
, – w. w
bi. bi 4,7%), ,
w bi ( . 8.4).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
25
. 8.4.
. .
,
. 8.6.3). 1911 1922 . 4 -
.
8.4. , -
-
-
Fa
-
ch Y B 276
» » ch y B 7 » -
ch Y b 12
5 » » ch y b 46
C Y B 55 » » 10
8 » -
C Y b 16
» » b 275
: 908
-
[ ., , 1996, . 59-61]. -,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
26
: – – , – ch; – – Y, – ; – – , – b.
ch Yy Bb chch bb
908 - ( . 8.4).
, , . .
. ( -
) . , -
, , chYB Cyb. 551 (276+275),
60,7% . , .
chyB CYb (7+16 = 23), . 2,5 %. -, Y
y . -.
. 8.5. , , ;
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
27
. CYB
h b . 8.5). 101 (55+46), 11,1%.
chYb . - 233 (125+108) (25,7%). -
, – 2,5 %, -
. , - ch
11,1+2,5=13,6%. , b 25,7+2,5=28,2%. -
, h b 41,8% (13,6 + 28,2).
ch b ( -
). 36,8%. (2,5 2), . 5,0 %, 41,8%.
-. , -
.
-, . (13,6:100) (28,2:100) 100 =
3,83%. 2,5 %. ( . . 20).
. 8.6. h,
y b --
( ).
, -. -
ch 13,6 % , b – 28,2%, ch b -
– 41,8% . b ch , b ch ,
ch (41,8 % 13,6 %). , (
):
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
28
.
, -,
. .
, .
8.6.3.
-
, . -
: , , , , , , .
-. ,
. -
. , , I,
, ( -) ,– II III , – IV.
, -. , ,
500 , 4 , – 400 , 10 ,
. – . « »
« » [ -., 1985, . 152].
, , ,
, , . 8.7 8.8
. . 8.7 -
, . – 4-
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
29
. , 2- 3- .
, . -
, -, -
. -
, -. .
: , -
, 52 107%? , ,
50%, -
. , 50%.
, , , -
. , . -
,
. . 8.7 .
-.
, ( ):
I : yellow body, y – ( ); scute, sc – ; white eyes, w – ( ); faset eyes, fa – ; eschinus eyes ec – , ; ruby eyes, rb – ; crossveinless wings, cv –
( ); cut wings ct – , ; singed bristles sn – ; loz-
enge eyes, lz – , ; vermilion eyes, v – ; miniature wings, m –
; sable body, s – ; garnet eyes, g –
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
30
; forked bristles, f – ;Bar eyes, Bar – , ;fused veins, fu – , -
; carnation eyes, car – ; 66 bobbed hairs, bb – , .
. 8.7. . -.
( ).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
31
II : net veins, net – ; aristalless, al – ( ); Star, S – -
, , , ; heldout wings, ho – ; dumpy wings, dp – ( ); clot, cl
; black body, b – ( ); reduced bristles, rd – ; purple eyes, r –
( ); Bristle short Bl – , - ; pads, pads – ; cinnabar
eyes, cn – ; scabrous eyes, sca – -; vestigial wings, vg – ( ); Lobe eyes,
L – , ; curved wings, c – , ; plexus wings, px – -
; brown eyes, bw – ; spec body, sp – ( ).
III : roughoid eyes, ru – ( -); veinlet viens, ve – ( ); javelin
bristles, jv – ; sepia eyes, se – , ; hairy body, h –
; Dichaeta bristles, D – , – ; thread arista, th –
; scarlet eyes, st – ; pink eyes, – ( ); curled wing, cu –
; Stuble bristles, Sb stabble, , - – ; spineless bristles, ss – ; bito-
rax body, bx – ; stripe body, sr – ; glass eyes, gl – ;
Delta veins, Dl – -, – ; Hairless bristles, H – ,
- ; ebony body, – ( ); cardinal eyes, d – ( ); rough eyes, ro – ; claret eyes, ca – ; Minute bristles, M – , –
; IV : bent, bt – ( ); cubi-
tus veins, ci – ; grooveless, gvl – -; shaven hair, sv – ;
Scutenick, Scn – ; eyeless, – ( ).
. 8.8. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
32
.
I : sr1 – ; ga6 – ; ms17 – ; ts2 – ; –
; zl – ; as – ; hm – ; br – ; vg
– ; f1 – ; an1 – ; kn – ; gs1 – ;
Ts6 – ; bm2 – . II : ws3 – ; al – ;
lg1 ; lg2 – ; – -; sk – « »; fl1 – ; ts1 –
; v4 – ; Ch – -.
.
. 8.8. .
( ). .
III : cr1 – ; d1 – ; rt – ; Lg3 – ; Rg – -
; ts4,– ; ba1 ; 1 – -; a1 – ; et – ; ga7 –
. IV : de1 – ; Ga1 – -
; Ts5 – ; sp1 – ; su1 –
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
33
; de16 – ; zb6 – -; Tu – ; j2 – « »
; gl3 – . V : 2 – ; bm1 –
; bt1– ; v3 – -; bv1 – ; pr – ; ys1
– ; v2 . VI : o1 – ; y –
; pg – ; l – ; Bh – ; sm – « »; – -
. VII : o2 – ; in –
; v5 – ; ra1 – ; gl1 – ; Tp – ; sl – -
; ij – ; n – ; bd – - « »
VIII ; v16 – ; ms8 – -; j1 –« »
IX : Dt1 – ; yg2 – -; C – ; sh – -
; bz – ; – ; wx – ; v1 –
X : – ; Og – -; li ; l8 – ; g1 –
; R– ; w2 – .
8.6.4.
-, ,
. ,
,
. ( ) , . ,
, - (Neurospora crassa).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
34
-, .
, . -, -
– . , -
, 8 . -
. – - ( . 8.9).
. 8.9. -
Neurospora crassa
.
--
,
. ---
( ) - 1 : 1 . .
8.10 ( ),
-.
- ( ) - ( ) , . -
. 8.10. -, -
. , -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
35
1:1, - ( , ).
-, -
.
, , -
( . 8.11, 2).
. -:
, , .
. 8.11. -
: 1 – ; 2 –
-
. -, , ,
. -, -
( . 8.11, 1). ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
36
, ,
.
, -
, , -, .
, , , -
.
8.7.
-, -
, -. -
( . . 8.17) -.
,
.
30- . . ( . 8.12) . -. – ( . 8.13).
, , – cr (carnation) -, (Bar)
– . . ,
. , Y .
cr+ + . : -
, , cr - .
, IV ( ) . Y , -
, , -. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
37
-, -
, .
. 8.12. Drosophila:
cr+ – ; cr – (carnation) B+ – -, – (Bar),
-
- Y , cr + . -
, 4 : - – :
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
38
cr cr +
cr+ + , cr +
: cr + cr +
cr+ , cr +
, cr . -
-, ( . 8.12).
, , , -
. . .
, -.
. , -
.
. 8.13. :
+ – ; – ; wx+ – ; wx – .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
39
- ( . 8.13). -
( ) wx+ ). -
+ ( ) - wx ( ).
+ wx// wx+ , ,
wx: + wx wx+ wx
wx . ,
. , -
: , .
, ,
.
8.8.
8.8.1. -
– -
; -
. ( ) -
,
.
, , . :
-,
. ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
40
, . -
, , – -.
( ) -,
, , -.
. - (14 15).
. 8.14. --
( ) ) (I, II,
III) .
. .
8.7.
-, .
,
-, – . ,
-.
. 8.15. - IV -
: – ; – -
; 3 –
( ).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
41
8.8.2.
-
. , , 8.16 , – -
, .
, : ,
.
. 8.16. : – ; – -
, .
8.8.3.
-.
-.
, -, , -
. - 279 . .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
42
. -, -
, 1180 . , -
. (1180 ) -
(279 ). - 4,2. ,
4,2 ( ).
, -. , X- -
5,5%, , 4,2 5,5 = 23 .
30 . , .
-, -
. , -
.
8.9.
8.9.1.
-, ,
, – . 1909 . . , , ,
-.
--
, -. 1911 .
--
I -. .
I
. 8.17 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
43
. , , , .
. 8.17). , -
, . , , « »
) . , – , -
. ,
--. ---
, .
. , -
-
. ,
-
-, -
.
, . -
50. ? , -
, . , -
. 50% ( ) 50% – -
. 8.18. -
: 1 – -; 2 – -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
44
. 4 : - – -
( . 8.18). , ( . 100%), , -
, (50%) . -
, , -
. 50%.
. 8.19. : 1 – (
); 2, 3 – ( -); 4 – ( -);
, , .
, -. -
, . . 8.19.
1) , ,
( . 8.19, 1).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
45
2) , -
( ) , -. -
- ( . 8.19, 2 3);
3) , -. -
, – . -
( . 8.19, 4). - -.
: - , -
, 4:8:4, 1:2:1, – -, – –
. ,
. -
. . 10.
-.
, . -
.
8.9.2. ( )
( ) , -
. 1922 . -
, -. 1936 .
. ,
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
46
, , .
. -
. , - ( ) sn ( )
y sn+ y+ sn
. ,
( . 8.20, 1).
. 8.20. ( )
: 1 – ( ) « » -
, ; 2 – : - .
( . 8.20, 2), -
, -.
, sn -
y sn+ , y+ sn – . , , ,
, . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
47
, , sn -
: y sn+
y sn+ y+ sn y+ sn
-: , –
« » . , -,
. , .
-, -
, , . , -
, ;
. -
, , -. ,
-.
8.9.3. .
,
, .
. -. -
, ( . 8.21). -
. , . , – ,
-, -
– .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
48
, -
. , -, Bar ( ). -
. ( + + -
800 . 350; – 70. -
– « », , Bar: . -
- 50,
– 25. --
, -, .
Bar -
. .
Bar -,
Bar, Bar.
,
--
. - B+ ( . 8.21).
Bar , . , + .
, . , . -
, Bar -.
, ( +) -, Bar ,
Bar – ( . 8.22).
. 8.21. -
Bar -. 1, 4 – -; 2, 3 – .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
49
. 8.22. Bar X- ( )
( ) .
.
8.10.
. -
-.
, . . , -
, ,
. -. , .
.
, ( . 8.23, ).
. . -
, , . , , . .
, -. -
. ( . 8.23, ).
, . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
50
. , , -.
, ,
, , - ( . 8.23, ). -
« ».
. 8.23. ,
: – ( , -); – ( ); – -
( , ).
[ .: ., 1986, . 172].
, ,
, -.
8.11. ,
. , -
. – , -
. , -
. , . .
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
51
8.11.1.
-. -
( , ), -
, . ,
, , , – . ,
I -, -
, ( ).
) -.
, , --
. , , , – .
8.11.2.
, -.
. , , ( . 8.24). -
-.
. ,
. , -
. .
. -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
52
.
. -
-.
. 8.24. -, -
- ( -
),
---
8.11.3.
.
, - (6 )
. , ,
( 1- 10- , 11- 20- 21- 30- ). 5,9, 1,8 3,8%. , , -
– , – . , -
( , ). -
, -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
53
-. ,
, .
, -.
, - I ( ), -. ,
. -. ,
.
8.11.4.
--
. . -
. , -
, . :
, , , . -
. , (9-13°) (30-32°) -
; --
. ,
-, .
. . -
, - ( ,
) -.
-. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
54
( ). -, , -
, , .
, ,
. -
.
- -
, . -:
1) , ;
2) , , ;
3) , , -;
4) , ,
; 5) ;
-
.
, . -
. , -
, . -.
, , . ,
.
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
55
, , -.
8.12.
, -
. , -,
. , , -
: 1)
; 2) -
, ;
3) ,
8.12.1.
,
, -. .
. black (b) purple ( ) – . -
II, 48,5 54,5, . – b+ +
. :
) b+ b p+ ) b+ p+
b p ?
). , (b b+) ( +) II ,
– 48,5 54,5. – b . : 54,5–48,5 = 6 .
b , 6 , , 6% . b+ p+ 3%, b
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
56
– 3%. 94% . - 47%.
). . , b+p+//bp.
, : 50% b+ p+ 50% b p.
8.12.2. .
.
.
-.
, , .
. , ,
: : b : : b = 25% : 25% : 25% : 25%
, , b , -?
( - b) ( bb).
,
( , b, , b) ( 25% -). – b,
, . . -, -
.
. ):
a b a b a b
A B, A b, a B, a b a b
Fa 1 a b :1 b
a b :1 a a b :1 a b
a b
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
57
, .
1) . ,
.
2) - ( 25%).
, , -.
. , N
: N : n : mN : mn – 47% : 3% : 3% : 47%
) -?
) ? ) N.
. N -.
: [ N] : [ n] : [mN] : [mn] – 47% : 3% : 3% : 47%.
: P MmNn mmnn
N, n, mN, mn mn Fa MmNn, Mmnn, mmNn, mmnn Fa [ N]–47% [ n] – 3% [mN] – 3% [mn] – 47%
-
. Fa ( %) – 47:3:3:47, -
25:25:25:25. , N -, .
: 1) -
, 2) ? , , m, N, n
. , N, m n
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
58
47+47=94%. , - N, m n.
N . [ n], 3% [mN], 3%.
– 6% N ( m n) 6 .
8.12.3.
, -, -
. -.
. --
, ( , -
). ,
, -. , ,
- ( -
). . . b -
15 . -, -
Ab// B? :
b a B
a b a b
-. 42,5% (100%–
15%):2. 15 : 2 = 7,5% . -
, 42,5%), -
(7,5%) ( ),
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
59
7,5%:
85%
42,5% 42,5%
A b a B
a b
15%
7,5% 7,5%
A B a b
F
A b a b : a B
a b : A B
a b : a b
a b 42,5% 42,5% 7,5% 7,5% 85% 15%
, - 7,5%.
8.13.
, « » 8.12. «
».
8.13.1. -
1. , (dumpy), ,
(spineless). F1 -. F2 1000 49
. (dumpy)
brown ( ). F1 , F2 3000
. .
2. , , 4,6 . ,
) b )
b
3. (S)
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
60
(s) ( ) ( ). S 3,6 ( -
). , , -
, :
) S C s c ) S c
s C ? 4. – white (w)
1,5, – Abnormal ( ) – 4,5.
) ,
W A w a
) , -.
) ,
. 5.
( l) , (D), , -
20 . :
) El d el D ?
) El D el d
?
6. ( )
(h) - 9,8 . -
, :
) c H C h ?
) ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
61
8.13.2.
7. , -
6,4% . 8. -
. : ) b 6% .
. ) mNn 0,5% . -
N. ) Rr 2,5% .
R.
9. , . - 7,4%,
– 2,9%. ) , , -
10,3% . ) , , -
4,5%? 10.
(m), (n). .
, , : – 4152 , -
– 149, – 152, - – 4163.
. 11. , , -
, . -
: [ ] – 113, [abc] – 105, [ ] – 64, [ABc] – 70, [AbC] – 17, [aBc] – 21, [Abc] –22, [aBC] – 21
-.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
62
12. d (dwarf) -, p (pubescent) –
. . -,
. -.
, 161 7 , 5 138
, 5 165 , 118 4
) ? )
. 13. D
. : 43,5% Dd; 6,5% dd; 6,5% Dd; 43,5%
dd.
D.
14. S t s T, s t
s t. F1 8% .
. 15. .
R , . -
– [ ]:[ ]:[ ]:[ ] = 48%:2%:2%:48%. – [ ]:[ ]:[ ]:[ ] = 2%:48%:48%:2%.
) R, r, , -.
) R . 16. black (b) -
, purple ( ) – -.
(b+) (p+).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
63
- [ ]–47%, [ ]–3%, [ ]–3%, [ ]–47%.
. 17. sepia (s),
; hair (h) . ---
[ ]–49,75%, [Sh]–0,25%, [ ]–0,25%, [sh]–49,75%. - s h.
18. cut ( ), -
tan (t), , .
) , -
? ? ) , -
? ?
19. bent (b), -
, IV 0,0. -less ( ) .
b -
: – – 49,55%, – – 0,45%, – – 0,45% – – 49,55%.
) , ?
) , b , .
20. L, N -
. ) , L -
5 , N – 3 . - L N.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
64
) , L–N - 2 . L, , N
. 21. llow (y) -
0,0. – white (w) – Abnormal (A)
. w -
(yyww) 1,5% .
( ) 4,5% . -
, -, .
22. cut ( ), - tan (t),
, . - cut ( ) tan (t) -
: [ ]. 46,25% [ ]; 3,75% [ t]; 3,75% [ ] 46,25% [ t]. t.
23. -. (b) (b+),
(s) – (s+). , -
, , .
1394, – 1418, – 287, – 288. .
24. (S) ( )
(s) (b). F1 -. -
: – 282, - – 226, – 206,
– 266. ) S ? ) -
, ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
65
) 2 , , , -
, , -, , -
? 25. echinus (ec)
, cut (ct) – ( -). , ec, ,
ct. F1 , – echinus. F2 -
( ).
490
510 420
434 70
76 A) echinus cut?
) ? ) echinus cut? )
.
26. , , , . ,
, . , -
; .
, 240 , 31
, 34 , 474
.
27. ( Y) ( ) ( +) ( ) :
– 188; – 52; – 41;
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
66
– 174. . , -
? 28.
, b – . chinchilla ( ch) himalayan ( h)
. ( -)
. F1 -. F1
; ( ).
244
134 109
233
? 29. (B)
(b), (P) (p). .
: – 24, – 26, –
24, – 25. ) -
) ? 30. ,
(s) (b). - BbSs, .
: (BbSs) – 195, (bbSs) – 18, (Bbss) – 9; (bbss) – 181.
b s ? 31. , -
(s) ( u) 43,5%, u b –45,2%. ,
s, Cu b.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
67
32. , -, 3 -
. (D) ( -, E) -
. .
, - – .
. -
. 33. -
( ), d – -. .
-. ,
, – -, -
. 8 3 . – 3 .
– 3 , 3 – 1 – .
( ) d.
.
8.13.3.
34. (k), (g).
- 20 .
-, . ,
? 35. (c) (d)
3- 18 . . (R) (N) 10- 24 .
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
68
A) 4 , , ,
4 . ? ) , -
-
, . -?
) , 4 , . -
. 36. , (cr)
(d), 0 18 . CrCrdd crcrDD.
) F1; ) F2.
37. ( ) ( )
. ) // -
. 74 16 . , ,
10, , -
, -?
) , -. ,
, , ,
. ? ?
38. « -
» (d) (l), .
d l 14%. )
( ). -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
69
) , - DL//dl,
? 86 ?
39. -
(S). - 10 0.
II -. , I , – IV -
. III ,
. , -
.
40. (h) (d)
, . 9,8 .
) , ,
, . -.
) , , -, , -
. -.
41. (d) (n),
X 50 -. .
) -, ,
, , .
) -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
70
, ,
.
8.14.
1.1.
1.1.1. , , -
? 1.1.1.1. ,
? 1.1.2. ?
1.1.2.1. ? 1.1.2.2. ? 1.1.2.3.
? 1.1.3.
, -?
1.1.3.1. , -
? 1.1.3.2. ,
-?
1.1.4. ?
1.1.5. , b
vg. 1.1.6. ( ) ? 1.1.7. ,
. ? 1.1.7.1.
« », « » « -»
1.1.8. ? 1.1.9. ?
1.1.9.1. ?
1.1.10. ? 1.1.11. ?
1.1.11.1. ? 1.1.11.2. ?
1.2. 1.2.1. ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
71
? 1.2.2. -
? 1.3.
1.3.1. ? 1.3.1.1. .
1.4. 1.4.1. -
-
1.5. . 1.5.1.
? ., . 61) 1.5.2. -
? 1.6.
1.6.1. ?
1.6.2. 50%? 1.7. ( )
1.7.1. ? 1.7.1.1.
? 1.7.2. ( -
)? 1.7.2.1.
1.8. ? 1.8.1. .
1.8.1.1. ? 1.9. ? 1.10.
1.10.1. ? 1.10.1.1.
? 1.10.2. ? 1.10.3. -
? 1.10.4. ? 1.10.5.
?
., . . 3- . . . –.: , 1988.
. / -. .: , 1966. – . 65-113.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
72
. Y- // , 1974, 12, – . 84.
. . ( III-VIII) . – .: -
, 1937, –285 . . . . .
: , 1979. –508 . ., . -
. – .: « -», 1997. – 287 .
. -. – .:
. . . 1969. –156 . . .– : . 1973. 80 .
. . . – : « ». 1985. –536 .
. . .: . 1986. –559 . . . .
. . : , 2002. –320 . . . . .
. . – .: , 1989. –591 . . ? // , 1992,
2, – . 53-56. . . – . . 1969. –752 . ., ., .
. – .: , 1970. –431 . . . . // ., .,
. – .: , 1991, – 446 . . . . / .,
., . – 2- . – .: , 1996. – 384 . . -
. – : , 2002. –96 . . . .: , 2003.
–304 . . . – .: , 2000. – 604 .
., . . 3 . . . – .: , 1989. .1. – 308 . .2. – 378 . .3. – 366 .
. . / . . – .: , 1969. –445 . ., ., .
. – .: , 1976. – 159 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
73
., ., . . // . 2000, 8, – .
6-8. . . . 2 . . 1. / . , . -
, , . – .: , 1997. –448 .
Miyake Y.I., Ishikawa T., Abe T. A fertile case of a bovine heterosexsual twin female with sex-chromosomal chimerism //Zuchtygiene, 1980, V. 15, 3, P. 103-106.
1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
74
7 , . 8 ). 9 . 10 . 11 . 12 . 13 . 14 . 15 . 16 . 17 . 18 . 19 . 20 . 21 . 22 . 23 . 24 25
. 26 . 27 . 28 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
75
, , ., .; 160 (2011),
( 2002 ). « », « -». 2007-2010 – -
, 2011 – .
1956 . 1977
.
. 1978 1983 – -
-. . -
( . ). 1983 . - «
Mus musculus» - – « » « ». ( -
. www.labogen.ru) 1983 1990 . .
. . 1990 .
« » « ». 1990 1999 . – ., . .
. 1995-1998 -
. . 1999-2002 . –
. 2000 « -
» ( . www.labogen.ru)