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66-- La transmission La transmission synaptiquesynaptique
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Ces points de « connexion » entre deux neurones sont situés
1 mm3 de substance grise du cortex peut contenir 5 milliards de synapses.
Entre les axones et le corps cellulaire :
Synapses axo-somatiques
Entre les axones et les dendrites:Synapses axo-dendritiques
Et quelques synapses axo-axoniques
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Synapses axo-somatiques
Synapses axo-dendritiques
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Anatomie de la synapseQuel que soit le type de synapse, il y a toujours :
Neurone présynaptique : transmet l’information
Neurone postsynaptique: reçoit l’information
Neurone présynaptique
Neurone postsynaptique
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Deux types de synapses:
La synapse électrique
Permet le passage direct des courants électriques d’un neurone à l’autre
La synapse chimique
Permet le passage indirect de l’influx nerveux via des molécules chimiques : les neurotransmetteurs.
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A/ La synapse électrique
Dans Les synapses électriques,appelées aussi : jonctions ouvertes, jonctions communicantes, gap junction, nexus …
• Les membranes pré et postsynaptiques sont accolées• On note la présence de canaux en vis à vis
Passage direct des ions par les
canaux modification de la
polarité de la membrane post-
synaptique
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Transmission directe des influx nerveux
Synchronisation possible de l’activité de plusieurs neurones (ex. : muscle cardiaque ou
muscles lisses)
Rapidité de la transmission
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B/Synapses chimiques
Cas de la plupart des synapses
Dans Les synapses chimiques,
• Les membranes pré et post synaptiques sont séparées par un espace : la fente synaptique (20 à 50 nm) contenant du liquide extracellulaire qui fait office d’isolant
• La transmission doit utiliser un intermédiaire : le neurotransmetteur
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Les ions se « perdraient »dans la fente synaptique
Au niveau de l’élément pré-synaptique: Vésicules de neuromédiateurs
Au niveau de l’élément post-synaptique: Récepteurs spécifiques
Il faut un intermédiaire : le neuromédiateur
Délai synaptique de 0,5 ms
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Exemple d ’une synapse axo-dendritique
Terminaison axonale de l’axone présynaptique
Bouton synaptique
Dendrite de l’axone postsynaptique
Vésicules synaptiques remplies de
neurotransmetteur
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a- Libération du neurotransmetteur
La libération du neurotransmetteur dans la fente synaptique se fait par
exocytose
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Dépolarisation de la membrane du bouton synaptique
Libération par exocytose du neurotransmetteur dans la fente synaptique
Le neurotransmetteur se fixe sur son récepteur sur le neurone postsynaptique
La fixation du neurotransmetteur provoque l’ouverture de canaux ioniques
Ouverture de canaux à Ca++ voltage dépendantsdans la membrane du bouton et entrée de Ca++
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Que provoque l’ouverture de canaux ioniques?
Selon le type de neurotransmetteur et le type de récepteurs sur lequel il agit, il y a :
Dépolarisationde la membrane post-synaptique
Hyperpolarisationde la membrane post-synaptique
la synapse est Excitatrice
la synapse est Inhibitrice
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b- Action du neurotransmetteur sur le neurone postsynaptique
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Le type de canal qui s’ouvre suite à la fixation du neurotransmetteur sur son récepteur, conditionne le type d’ions qui traversent la membrane post-synaptique et par conséquent le sens de la modification de la polarisation de cette membrane.
Exemple d’une synapse excitatrice
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La fixation du neurotransmetteur sur le récepteur provoque l’ouverture du canal
sodium les ions Na+ suivent leur gradient de
concentration : ils pénètrent dans le
neurone post-synaptique
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MEC MIC
5mmol/l 150mmol/l
150mmol/l 15mmol/l
110mmol/l 10mmol/l
0,2mmol/l 65mmol/l
Gradients de concentration
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==> entrée de Na+ dans le neurone
Si la liaison du récepteur avec le neurotransmetteur une ouverture de canaux à sodium
==> potentiel d ’action si la dépolarisation > seuil==> influx nerveux
==> ↓ polarité de la membrane (l’intérieur devient plus positif et l’extérieur plus négatif) = PPSE = Potentiel Post Synaptique Excitateur
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MEC MIC
5mmol/l 150mmol/l
150mmol/l 15mmol/l
110mmol/l 10mmol/l
0,2mmol/l 65mmol/l
Gradients de concentration
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Si la liaison du récepteur avec le neurotransmetteurOuverture de canaux à Cl-
==> entrée de Cl- dans le neurone (il suit son gradient de concentration)
==> ↑ polarité de la membrane (l’intérieur devient plus négatif et l’extérieur plus positif) = PPSI = Potentiel Post Synaptique Inhibiteur
==> neurone plus difficile àdépolariser (seuil plus difficile àatteindre)
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MEC MIC
5mmol/l 150mmol/l
150mmol/l 15mmol/l
110mmol/l 10mmol/l
0,2mmol/l 65mmol/l
Gradients de concentration
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Si la liaison du récepteur avec le neurotransmetteurOuverture de canaux supplémentaires K+
==> ↑ perméabilité au K+
==> ↑ diffusion du K+ vers l ’extérieur
==> ↑ polarité donc PPSI
Un neurone hyperpolarisé est plus difficile à dépolariser jusqu’au seuil.
Tant qu’il est hyperpolarisé, il est moins sensible.
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Effet du neurotransmetteur dépend :
• du neurotransmetteur lui même
• et du récepteur sur lequel il se fixe
Un neurotransmetteur est dit « excitateur » quand il
==> un PPSE
Un neurotransmetteur est dit « inhibiteur » quand il
==> un PPSI
Mais attention
le neurotransmetteur n’est excitateur ou inhibiteur que pour une synapse donnée
En effet
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Dans une synapse donnée, un neurotransmetteur donné cause toujours un PPSE ou un PPSI.
Mais il peut exister plusieurs récepteurs différents pour un même neurotransmetteur
un neurotransmetteur donné peut engendrer un PPSE dans une synapse et un PPSI dans une autre synapse
Exemple de l'acétylcholine:• Elle est excitatrice quand elle agit sur les récepteurs
nicotiniques contraction des muscles squelettiques
• Elle est inhibitrice quand elle agit sur les récepteurs muscariniques du tissu cardiaque
C ’est donc la synapse qui est excitatrice ou inhibitrice
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c- Inactivation du neurotransmetteur
Les effets du neurotransmetteurs ne s’exercent que pendant quelques millisecondes.
Le neurotransmetteur est donc éliminé :
• par dégradation par l’action d’une enzyme spécifique présente dans la fente synaptique.
• par recaptage par des cellules gliales ou par le bouton synaptique qui l’a sécrété
• par diffusion hors de la fente synaptique
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Tous nos neurones baignent dans une « soupe » de neurotransmetteurs dont la composition varie sans cesse =
milieu central fluctuant
Un peu plus d’adrénaline, de dopamine de sérotonine et c’est la grande forme!
Un peu moins et c’est la déprime.
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77-- Intégration des messages nerveuxIntégration des messages nerveux
Chaque neurone peut recevoir des milliers de synapses qui peuvent fonctionner en même temps, les unes étant excitatrices, les autres inhibitrices.
Comment réagit le neurone face à tous ces influx?
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Les Potentiels Post Synaptiques : PPS sont des potentiels gradués.
1/ Ils ont des amplitudes qui varient avec la quantité de neurotransmetteur qui se fixe sur les récepteurs.
Plus le stimulus est important, plus il y a de récepteurs « occupés », plus l ’amplitude du PPS est grande
2/ Ils s’atténuent avec la distance
Ils se propagent avec amortissement jusqu’au cône axonal
Illustrations
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Synapse excitatrice
PPSE avec intensité croissante de stimulation
Fibres Ia homonymes
Mn
Dérivation
Stimulus
Stimulus Stimulus
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Synapse inhibitrice
Fibres Ia antagonistes
PPSI avec intensité croissante de stimulation
Mn
dérivation
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Au niveau du cône axonal, les PPS vont se sommer selon 2 modes différents pour engendrer ou non un PA.
Purves et al., Life, Sinauer Associates, Inc. p. 788
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A/ Sommation temporelle
émet des influx excitateurs à une certaine fréquence. Si le 2ième influx arrive et génère un PPSE avant que le 1er ne soit totalement amorti, ils se somment et ainsi de suite…
Un neurone (synapse 1)
le seuil d’excitation du neurone post synaptique peut être atteint
PAwww.physiologie.staps.univ-mrs.fr
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B/ Sommation spatiale
Dans cet exemple, les 4 synapses représentées sont excitatrices.
3 d ’entre elles produisent un PPSE en même temps
le seuil d ’excitation est atteint
le PA est déclenché.
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Pour résumer
Sommation temporelle : stimulus simple (1 flèche) et double (2 flèches, intervalle de stimulation 4 ms) provoquent chacun un PPSE infraliminaire, le 3ième stimulus déclenche un PA.
Sommation spatiale : stimulus 1 et stimulus 2 déclenchent chacun 1 PPSE infraliminaire, la stimulation simultanée des 2 axones (1+2) conduit à un PA.
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Mais un neurone donné reçoit généralement des « terminaisons PPSE » et des « terminaisons PPSI » !
Ex. neurone moteur
Calculsomme des PPSE
etsomme des PPSI
Si la somme des PPSE est supérieure à la somme des PPSI, le neurone moteur est dépolarisé, au-delà du seuil il y a influx.
Si la somme des PPSI est supérieure à la somme des PPSE, le neurone moteur ne se dépolarise pas, il n’y a pas d ’influx voir même hyperpolarisation.
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C/ Modulation de l’activité post-synaptique
Ex. modulation de la douleur
Si le neurone inhibiteur est actif, le neurone d ’association devient peu sensible (plus difficile à dépolariser)
Illustrations diapo suivante
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Inhibition présynaptique de la transmission par le neurone modulateur c
Transmission excitatrice entre a et b
a
b
c
PA1
PA1
ac
b
PA2
PA1
PA1+PA2
ww
w. p
hysi
olog
i e.st
aps.u
niv-
mrs
.fr
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88-- Quelques neurotransmetteursQuelques neurotransmetteursL’Acétylcholine (Ach)
C’est le neurotransmetteur excitateur des jonctions neuromusculaires, mais on le retrouve aussi ailleurs dans le SNC et le SNP.
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Transmission synaptique au niveau de la jonction neuro-musculaire
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Fonctionnement de la jonction neuromusculaire.
L ’arrivée du PA dans le bouton terminal du Mn déclenche l ’ouverture de canaux Ca2+ dépendant du voltage entrée consécutive de Ca2+ dans le bouton exocytose de vésicules d ’Ach l ’Ach diffuse dans l ’espace
synaptique et se lie aux récepteurs spécifiques de la plaque motrice de la membrane plasmique de la cellule musculaire ouverture de canaux cationiques qui laissent entrer massivement le Na+ dans la cellule musculaire et sortir un peu de K+ potentiel de plaque. Il se produit des courants locaux entre la plaque motrice dépolarisée et les régions adjacentes de la membrane ce qui déclenche le PA qui se propage à toute la fibre musculaire. L ’Ach est détruite par l ’acétylcholinestérase : enzyme de la membrane plasmique du muscle, ce qui interrompt la réponse de la fibre musculaire.
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Ex. Élimination de l'acétylcholine
• Diffusion hors de la fente (peu)
• Dégradation par la cholinestérase (ou acétylcholinestérase, AchE)
Acholine Ac. acétique + CholineAChE
= enzyme qui se fixe à des glycolipides(phospholipides liés à des glucides) du bouton synaptique et du neurone postsynaptique.
Près de 50% de l'acétylcholine est détruit sans même avoir pu se fixer à un récepteur.
Les organophosphorés (insecticides, gaz de combat) sont des inhibiteurs de l'AChE
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En tant que neuromédiateur de la plaque motrice, de nombreuses synapses du SNC, et de toutes les terminaisons pré-ganglionnaires du SNV, l’ACh agit sur des récepteurs nicotiniques.
Agoniste : la nicotine
Antagonistes : les ammoniums quaternaires et le curare
En tant que neuromédiateur des terminaisons post-ganglionnaires du SNV, l’AChagit sur des récepteurs muscariniques.
Agoniste : la muscarine
Antagoniste : l’atropine
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Quelques modes d ’action des drogues
Effet agoniste La drogue a le même effet que le neurotransmetteur.
Effet antagoniste La drogue bloque le récepteur du neurotransmetteur.
Inhibiteur de recaptage La drogue empêche le recaptagedu neurotransmetteur.
Inhibiteur de la sécrétion La drogue empêche la sécrétion du neurotransmetteur
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Le curare est une neurotoxinesynthétisée par une plante poussant en Amérique du Sud. Certaines tribus arborigènes savent l'extraire et en enduisent les fléchettes de leurs sarbacanes. Le curare provoque une paralysie totale. La personne intoxiquée demeure consciente, mais sent la paralysie la gagner progressivement. La paralysie des muscles respiratoires entraîne la mort. On utilise diverses variétés chimiques du curare en anesthésie pour paralyser le patient.
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La muscarine est une neurotoxineprésente, entre autre, dans l'Amanite tue mouche, un champignons hallucinogène toxique très répandu. L'effet hallucinogène n'est pas dû à la muscarine, mais à d'autres substances psychoactives. Un "hight" d'amanite s'accompagne donc nécessairement des malaises très désagréables dus à la muscarine.
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Les amines biogènes
•Adrénaline et noradrénaline (A et NA)
sont les neuromédiateurs (+ ou -) de nombreuses synapses dans le tronc cérébral et de la plupart des terminaisons post- ganglionnaires du SN Sympathique. Ils agissent sur deux types de récepteurs : les récepteurs α et β et leurs sous-unités.
Les amphétaminesfavorisent la libération de la NA (sensation de bien être),la cocaïne empêche son retrait des synapses (l’Halopéridol est utilisé pour combattre les overdoses de cocaïne)
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Les amines biogènes (suite)
•Dopamine (DA)
Est le neurotransmetteur (+ en général) de nombreuses synapses du SNC. Il agit sur les récepteurs D1 et D2 (effets agonistes : idem que précédemment)
•Sérotonine (5-HT)
Neuromédiateur (- en général) présent dans le SNC (tronc cérébral et cortex préfrontal).
Le LSD bloque son activité.Le Prozac, antidépresseur de la famille des ISRS, est utilisé dans les cas de dépression nerveuse associée à une baisse de l'activité des neurones à sérotonine du cerveau. On ne sait pas encore si cette baisse est une cause ou une conséquence de la dépression. Curieusement, l'action des ISRS sur la sérotonine est presque immédiat, mais leur action sur la dépression peut prendre plus de deux semaines avant de se faire sentir.
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Les acides aminés
• Glutamate : neurotransmetteur excitateur dans le SNC (ME et encéphale) agit sur les récepteurs NMDA et AMPA
• GABA : neurotransmetteur inhibiteur, prévalant dans les structures supérieures du SNC et dans la ME, agit sur les récepteurs GABA A et B.
Les anxyolitiques de la classe des benzodiazépines (Valium) augmentent ses effets inhibiteurs.
• Glycine : neurotransmetteur inhibiteur présent surtout dans la ME
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Les peptides
Endorphines et enképhalines
ont généralement une action inhibitrice au sein de l’encéphale et de la ME. Elles réduisent la douleur.
Les opiacés (la morphine, l’héroïne, l’opium) et la méthadone ont des effets similaires.
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III - Organisation des neurones et traitement de l’information
1- Les neurones sont organisés en réseaux
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Réseaux divergents : réseaux amplificateurs
Un stimulus déclenche des réponses dans un nombre croissant de neurones, dans une ou plusieurs voies.
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Réseaux convergents : réseaux concentrateurs
Diverses informations (de sources différentes ou d ’une même source) qui convergent sur un neurone peuvent
engendrer une même réponse
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Réseaux réverbérants : réseaux à action prolongée
Le message entrant franchit une chaîne de neurones qui établissent, par des collatérales, des synapses avec les neurones précédents dans la chaîne la
durée de la réponse augmente.
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Réseau parallèle post décharge
Un stimulus est transmis à des réseaux parallèles qui convergent sur un même neurone le neurone reçoit
des influx décalés dans le temps.
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2- Traitement de l’information
En série :
un neurone stimule un neurone qui stimule un neurone...réponse spécifique et prévisible.
C ’est le cas des réflexes spinaux.En parallèle :
diverses informations sont réparties entre différentes voies et traitées simultanément par des réseaux différents.
Dans le cas des réflexes par exemple, le traitement en parallèle permet la perception de l ’événement.
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